Зависимость усвоения углерода от интенсивности света


К. А. Тимирязев. Избранные сочинения в 4-х томах.
ОГИЗ - СЕЛЬХОЗГИЗ, М., 1948 г.
Солнце, жизнь и хлорофил. Публичные лекции, речи и научные исследования.
OCR Biografia.Ru


SUR LE RAPPORT ENTRE L'INTENSITE DBS RADIATIONS SOLAIRES ET LA DECOMPOSITION DE L'ACIDE CARBONIQUE PAR LES VEGETAUX*

(О СВЯЗИ МЕЖДУ НАПРЯЖЕНИЕМ ЛУЧИСТОЙ ЭНЕРГИИ СОЛНЦА И РАЗЛОЖЕНИЕМ УГОЛЬНОЙ КИСЛОТЫ РАСТЕНИЯМИ)

После того, как моими предшествующими исследованиями (1) было установлено качественное соотношение между разлагающим действием лучей и оптическими свойствами хлорофилла, я обратил внимание на количественное отношение между интенсивностью лучей и энергией химического процесса. Много известных учёных занимались этим вопросом, не придя, однако, к какому-нибудь удовлетворительному соглашению.
Различные мнения, высказанные по этому вопросу, могут быть так формулированы, 1) Действие разложения пропорционально интенсивности света (2); 2) оно возрастает с увеличением интенсивности; но
-------------------------------
1. Comptes Rendus, 1877, 1883, 1885.
2. Volkoff, Van-Tigem, M. Peyron.
* Comptes Rendus, 26 августа 1889 г., t. 109, стр. 379—382. Ред.
-------------------------------
гораздо ранее, чем достигается интенсивность, соответствующая непосредственной инсоляции, оно значительно ослабевает; действие непосредственной инсоляции может быть рассматриваемо как вредное (1); 3) действие разложения при помощи света увеличивается до прямой инсоляции; достигнув её, остаётся неизменяемым (2); 4) оно увеличивается до известного напряжения лучей, которое значительно меньше прямой инсоляции. Я сейчас же скажу, что это последнее соотношение первый раз было высказано Крейслером; оно подтверждается моими исследованиями, которые я произвожу в течение нескольких лет.
Очевидно, что для того чтобы установить действительное соотношение между явлением химическим и действием солнечных лучей, надо устранить всякое второстепенное действие, как, например, избыток нагревания или избыток излишнего испарения, сопровождаемого, в свою очередь, засыханием, которое, как это показал Буссенго, ведёт к дальнейшему уменьшению способности разлагать углекислоту.
Для того чтобы избежать причины этих ошибок, надо сократить, насколько возможно, время экспозиции. Этого удалось мне достигнуть, пользуясь методом газового анализа, специально приспособленного для анализа малых количеств газа (3).
---------------------------
1. Cloez и недавно Фаминцын.
2. Reinke.
3. Annales de Chimie et de Physique, 1877. Annales des Sciences Naturelles, 1885.
---------------------------
Общее расположение опыта было такое: в тёмной комнате при помощи большого гелиостата Фуко и линзы получается пучок расходящихся лучей; в этом конусе лучей, на оптической скамье, длиною в 2 м, помещаются приборы, которые дальше будут описаны, содержащие зелёные органы, поставленные таким образом, что интенсивность света может быть выражена следующими цифрами: 1; 1/2; 1/4; 1/8/; 1/16; 1/24; 1/36, причём за 1 принята непосредственная инсоляция.
В первом ряду опытов (летом 1885 г.) водяное растение (большой лист Potamogeton Lucens) было последовательно выставляемо в различных частях светового конуса, о котором была уже речь. Каждая экспозиция продолжалась одну минуту, и собранный газ анализировался при помощи микро-эвдиометрического метода (1). В следующем ряду опытов (1887— 1888) четыре трубки, опрокинутые над ртутью и содержащие одну и ту же смесь воздуха и угольной кислоты и кусочки листьев одинаковой поверхности, вырезанные из одной и той же пластинки, были одновременно расположены в разных местах оптической скамьи. На этот раз экспозиция продолжалась от пятнадцати до двадцати минут и анализ производился моим прибором, описанным в Annales de Chimie et de Physique 1877 г.
Эти два ряда опытов, сделанные в различное время, при помощи различных методов анализа над растениями, живущими в различных средах, дали результаты вполне согласные; это доказывает, что мы можем рассматривать эти результаты, как выражающие общий закон.
Если отложить световое напряжение на оси абсцисс (непосредственная инсоляция = 1) и на оси ординат откладывать количества разложенной углекислоты, то средняя из всех этих опытов (заключающая в себе, приблизительно, 200 анализов) выражается кривой abe.
Как видно, разложение углекислоты нарастает сначала быстро, эатем всё более и более медленно, достигает максимума,
----------------------------------
* Annales des Sciences Naturelles, 1885.
----------------------------------
соответствующего около половины прямой инсоляции, и становится определённо стационарной.
Естественно является вопрос, какая причина лежит в основе такой странной формы кривой, которая указывает на соотношение между напряжённостью световых лучей и энергией физиологического, или, скорее, фотохимического, явления, происходящего в листе. Мне кажется, здесь опять объяснение нам дадут оптические свойства хлорофилла. Действительно, в другом ряде опытов, сделанных при помощи особого аппарата, который можно назвать фито-актинометром, мне удалось измерить ту часть солнечной энергии, которая поглощается хлорофиллом одного листа. Не вдаваясь в подробности, я укажу только, что эта доля может считаться за 20—25% полного количества лучистой энергии, с другой стороны, установлено, что максимум солнечной энергии, слагающийся в запас листом (т. е. превращенный в химическую работу), не превышает никогда 5% (1).
Очевидно, что известному напряжению света (около 1/4 или 1/5 прямой инсоляции) соответствует точка С на кривой, в которой лучистая энергия нацело превращается в химическую работу. При уменьшении интенсивности света (С) количества лучистой энергии будет недоставать, и кривая вследствие этого будет быстро опускаться. Энергия разложения будет, приблизительно, пропорциональна интенсивности света.
В противном случае, если энергия будет поступать в избытке, кривая пойдёт, приблизительно, параллельно оси абсцисс (2). Это объяснение мне представляется весьма вероятным; оно нам лишний раз указывает, что в оптических свойствах хлорофилла надо искать объяснения главных законов соотношения действия света и усвоения углерода растением. Что бы ни было, общие результаты, вытекающие из только что установленных
--------------------------------
1. Существование этого предела факт эмпирический, ожидающий теоретического объяснения.
2 Очевидно, что точка С смещается в зависимости от высоты солнца и от количества хлорофилла, заключённого в эелёном органе.
--------------------------------
фактов, найдут важное применение в ботанической географии, земледельческой метеорологии и вообще в растительной биологии. За неимением места я не могу развить эти результаты так, как это следовало бы, а также привести мои соображения, на основании которых эти результаты согласны с полученными искусными экспериментаторами, которые мне предшествовали на этом пути, принимая во внимание отличие в условиях, в которых я работал.