Лекция 6


вернуться в оглавление раздела...

К.А. Тимирязев. Жизнь растения, М., 1936. OCR Biografia.Ru

ВТОРОСТЕПЕННАЯ РОЛЬ СТЕБЛЯ КАК ПОСРЕДНИКА МЕЖДУ ЛИСТОМ И КОРНЕМ.- ФОРМЫ СТЕБЛЯ.- ВНУТРЕННЕЕ СТРОЕНИЕ.— КЛЕТОЧКА, ВОЛОКНО И СОСУД.- ТРИ ТИПА ТКАНЕЙ: ПИТАТЕЛЬНЫЕ, МЕХАНИЧЕСКИЕ И ПРОВОДЯЩИЕ.— СОЕДИНИТЕЛЬНАЯ ТКАНЬ И ПУЧКИ.— СТРОЕНИЕ СТЕБЛЕЙ У ОДНОДОЛЬНЫХ И ДВУДОЛЬНЫХ РАСТЕНИЙ.— ДРЕВЕСИНА И КОРА. - ВОСХОДЯЩИЙ ТОК ВОДЫ.- ЕГО ПУТЬ И ПРИЧИНА ПОДНЯТИЯ.- УЧАСТИЕ КОРНЯ - ЕГО ВОДОПОДЪЕМНАЯ СПОСОБНОСТЬ.- УЧАСТИЕ ЛИСТЬЕВ - ИСПАРЕНИЕ ВОДЫ.— РОЛЬ УСТЬИЦ.— РОЛЬ СОСУДОВ.— ЗНАЧЕНИЕ ОКАЙМЛЕННЫХ ПОР.- БЫСТРОТА ДВИЖЕНИЯ СОКА.- ЗНАЧЕНИЕ ПРОБКОВОЙ ТКАНИ.- ДВИЖЕНИЕ ПИТАТЕЛЬНЫХ ВЕЩЕСТВ, ВЫРАБОТАННЫХ ЛИСТОМ.— ПУТЬ ЭТОГО ДВИЖЕНИЯ.— ЗНАЧЕНИЕ СИТОВИДНЫХ И МЛЕЧНЫХ СОСУДОВ.- ПРИЧИНЫ ЭТОГО ДВИЖЕНИЯ.- ОБРАЗОВАНИЕ ЗАПАСОВ ПИТАТЕЛЬНЫХ ВЕЩЕСТВ.

Рассматривая растение исключительно с точки зрения питания, мы вправе, как уже сказали, видеть в нем только две очень развитых поверхности, приспособленных к той двоякой среде, в которой оно живет. Это — поверхности корневая и листовая: первая, приспособленная к твердой среде, к почве, особенно развита в длину, потому что корень должен прийти в соприкосновение с возможно большим числом частичек почвы; вторая, приспособленная к поглощению воздушных частиц, а главное — к поглощению падающего на растение света, развита преимущественно в плоскости. Благодаря такому устройству, при благоприятных условиях почти ни одна частица почвы не ускользает от корня, ни один луч солнца не пропадает даром для растения.
Вещества, принимаемые корнем и листом, совершенно различны и в то же время одинаково необходимы для растения: очевидно, что для существования каждого из этих органов, для общего существования целого растения, необходимо, чтобы между обоими органами существовал деятельный обмен. Орган, соединяющий эти две поверхности, несущий листья и служащий посредником между ними и корнем,—стебель. В качестве посредника стебель не представляет такого существенно необходимого органа, как корень и листья, и потому иногда бывает очень слабо развит,— наоборот, в тех случаях, когда он развит, он с виду играет самую выдающуюся роль, определяя общий облик растения,— самую физиономию растительности в данной местности. Всем знакомо, например, растение подорожник, состоящее из пучка листьев, собранных в розетку и почти плашмя лежащих на земле; здесь стебель почти не развит, и потому-то листья так между собой сближены. Нечто подобное же, но в больших размерах, мы имеем в американский агавах, растущих в южной Европе и разводимых в теплицах: у них все растение состоит из пучка громадных, почти в сажень длиной, мясистых листьев, которые раз в десяток лет* выкидывают цветочную стрелку сажени четыре длиной, напоминающую формой колоссальный канделябр. Весьма слабое развитие стебля представляет нам также одно
-----------------------------------------
* А в наших теплицах гораздо реже, откуда название столетнего алоэ, под которым растение это обыкновенно слывет у наших садовников.
-----------------------------------------
в высшей степени любопытное африканское растение. Представьте себе почти бесплодную степь, среди которой местами, едва отделяясь от поверхности земли, приподнимаются какие-то как бы пни или обрубки, несколько воронкообразно выдолбленные и с бороздкой поперек. В обе стороны от этой бороздки с краев пня тянутся аршина на два, а иногда и почти на сажень в длину, два какие-то лоскута, при начале жесткие, кожистые, зеленоватые, а на концах побуревшие, выцветшие, растрепавшиеся на более узкие тесьмы, одним словом, совершенно измочалившиеся; на краях воронковидного пня кое-где приподнимаются веточки с мелкими шишками, напоминающими шишки хвойных. Это — Welwitchia, прозванная за все свои особенности mlrabilis—чудесной. Значение описанных частей таково: пень, почти зарывшийся в землю и постепенно переходящий в корень,— ствол этого растения, редко превышающий два фута длиной, несмотря на то, что растение достигает столетнего возраста; два описанные лоскута — пара листьев, которую сохраняет растение в течение всей своей жизни; умирая с концов, они постепенно нарастают с основания и таким образом достигают такого глубокого возраста.
От этих приземистых, почти бесстебельных растений сделаем скачок к стройным, высоким пальмам, которые Эндлихер прозвал principes, т. е. князьями растительного мира. У них ствол устремляется вверх прямым, отвесным столбом, увенчанным на вершине короной листьев, подобно колонне, для которой они, говорят, послужили образцом. Но стволы пальм представляют нам еще только одностороннее развитие — развитие в длину; они очень стройны, высоки, но обыкновенно не ветвятся и не растут в толщину. Совершенно иной облик и вместе с тем высшее развитие стеблевой формы представляют нам стволы наших хвойных и лиственных дерев. Они в течение всей, своей жизни утолщаются и ветвятся и таким образом могут достигать колоссальных размеров. Так, например, в снятой кольцом коре калифорнийской велингтонии можно было устроить помещение для танцев; в дупле громадного каштана на Этне приютилась небольшая часовенка, а под зеленым навесом баобабов укрываются, по словам путешественников, целые караваны. Хотя в наших лесах не встречается таких колоссов, но и в них можно любоваться вековыми старожилами, подобными кунцевскому дубу, воспроизведенному на нашей фотографии. Его могучий ствол, почти в четыре обхвата толщиной, поднимается со дна глубокого оврага, а вершина расстилается над макушками столпившихся по обрыву лип и осин*. Таковы размеры, каких может достигать стебель, исполняя свое назначение — нести шатер листьев — эту громадную зеленую поверхность, предназначенную для улавливания солнечных лучей, и нельзя
------------------------------------------
* В последнее время много хлопочут о сохранении «памятников природы», проектируют для этого целые штаты с приличными окладами и т. д. Толчок этому движению дал не так давно Вильгельм II, приказавший обнести изгородью один дуб в Баварии; по его примеру заговорили немецкие ботаники, а с их голоса и русские. Но вот более сорока лет я обращаю внимание на кунцевский дуб, в нашелся только один молодой ботаник (в журн. «Естествознание и география»), глубокомысленно изрекший, что он «ничего особенного не представляет». Судя по прекрасной акварели (которую подарил мне в 1913 г. А. Н. Строганов), у этого московского старожила ободрана значительная часть коры, так что его дальнейшему существованию грозит опасность. К слову сказать, неужели у нас в школах учат только «древонасаждению», а не учат, что, обдирая кору, уничтожают чудные «памятники природы».
------------------------------------------
не заметить, что для этой цели он представляется весьма целесообразным. Довольно вспомнить, какой полумрак царит в хвойном лесу даже в яркий день, чтобы убедиться, что иглы должны быть распределены на стебле самым выгодным образом для того, чтобы при незначительной их ширине они могли перехватывать большую часть падающего света. И, действительно, если с первого взгляда распределение листьев на стебле кажется чем-то совершенно случайным, то более внимательное изучение обнаруживает в этом отношении замечательную правильность. Первым обратившим внимание на это обстоятельство был, кажется, знаменитый Леонардо да-Винчи, но только в настоящем столетии явление это подверглось подробному изучению со стороны ботаников. Эта правильность расположения выражается, главным образом, в том, что листья размещаются на стебле таким образом, чтобы по возможности не заслонять, не затенять друг друга, а в то же время и не оставлять промежутков, в которые могли бы бесполезно проскальзывать солнечные лучи. В справедливости этого может убедиться всякий при первом взгляде на розетку листьев подорожника: они все между собой чередуются, так что только девятый лист прикрывает первый, т. е. самый нижний. Конечно, чем более листья раздвинуты один от другого, тем менее они взаимно затеняются. Но значительное развитие листовой системы возможно только при известных размерах стебля. В большей части случаев это достигается лишь при значительной трате строительного материала, так как стебель для того, чтобы нести большое число листьев, должен обладать значительной стойкостью и прочностью. Но есть растения, которые достигают той же цели,—приносят много листьев, взбираются на большую высоту, соблюдая при этом экономию в строительном материале: это—въющиеся растения, тонкие, нежные стебельки которых избирают себе опорой другие растения или неодушевленные предметы; обвиваясь вокруг них или цепляясь за них, они карабкаются на значительную высоту и производят значительную листовую поверхность, которую сами не в состоянии были бы нести. Таковы, например, хмель, полевая повилика, плющ и множество растений, населяющих тропические леса и слывущих под общим названием—л и а н.
Таким образом, на долю стебля выпадает двоякое отправление: нести листья и проводить питательные соки из корня в лист, из листа в корень; для этого он, очевидно, должен обладать известными приспособлениями, которые бы сообщали ему необходимую прочность, твердость, упругость и другие механические свойства, а в то же время должен представлять систему каналов или иных путей для проведения соков. Для того, чтобы понять, каким образом стебель выполняет эти оба назначения, необходимо ознакомиться с его строением и еще прежде ознакомиться со строением самых клеточек, этих, как мы выразились в первой беседе, кирпичей, из которых выведено здание растения.
Стоит вырезать очень тонкий поперечный ломтик дерева, и мы тотчас увидим, что он продырявлен мельчайшими отверстиями: это — полости, просветы клеточек. С тем, что находится в клеточке,— с ее химическим содержанием,— мы уже успели познакомиться; в настоящее время она нас интересует, главным образом, с механической точки зрения как строительный материал, и в этом отношении главная роль принадлежит ее твердому остову — стенке, от которой зависит вся ее форма. В свободном состоянии клеточка чаще всего представляет шарообразную форму, в соединении же с другими клеточками, в тканях, эта шарообразная форма переходит в многогранную (как на фиг. 42—1). Но такая многогранная форма свидетельствует все же, что клеточка в течение всей своей жизни развивалась почти равномерно по всем направлениям; если же она будет развиваться преимущественно по двум направлениям, по двум осям, то получится форма плоская, в виде таблички: такие табличные клеточки образуются преимущественно на поверхности органов, из них состоит кожица, облекающая растения (фиг. 42—2). Наконец, клеточка может развиваться почти исключительно в одном направлении, по одной оси; тогда образуется не многогранная, не плоскотабличная форма, а очень удлиненная, вытянутая форма, получается волокно (как на фиг. 42—5 и 6). Из таких удлиненных волокон состоит в значительной степени древесина наших деревьев, но это еще не самые длинные волокна. Волокнистые клеточки, например, льна, которые мы употребляем для пряжи, иногда около тысячи раз длиннее своего поперечника, так что мы не могли бы даже изобразить их здесь в надлежащем масштабе,—пришлось бы провести простую черту. Разнообразие форм клеточек не ограничивается их общим очертанием, их внешним обликом; самая стенка может представлять очень разнообразное строение: то она совершенно равномерна и тонка (как на фиг. 42—1 и 2), то повсеместно утолщена, причем заметно, что она состоит из концентрических слоев (фиг. 42—3 и 5), то, наконец, эти внутренние слои утолщаются не сплошь, а только местами, образуя самые причудливые узоры. Если, например, неутолщенными останутся лишь небольшие места оболочки, то вся клеточка (прозрачная, как всегда) представится как бы пятнистой, а на поперечном ее разрезе мы заметим, что этим пятнам соответствуют каналы, пронизывающие всю толщину оболочки (фиг. 42—1 и 3). При этом любопытно, что каналы в смежных клетках всегда соответствуют, так что эти пятна, или, как их называют, поры или продушины, не что иное, как места, где соприкасающиеся клетки разделены лишь очень тонкой первоначальной оболочкой, через которую их соки могут легко диффундировать. Иногда же и эта тонкая оболочка исчезает, и тогда полости соседних клеток сообщаются. Наоборот, если неутолщенной останется значительная часть оболочки, то появляющиеся с внутренней стороны , утолщения могут представить самый разнообразный вид сеток, колец, винтообразнозакрученных лент (фиг. 42—4 и 7) и пр. Микроскописты обыкновенно с особенной любовью перечисляли пописывали разнообразные формы пор и утолщений, но для физиолога форма, как бы она ни была сама по себе любопытна, не представляет интереса, пока неизвестен ее смысл, ее значение в жизни растения, а таково именно было положение дела по отношению к различным формам утолщений, и только в сравнительно недавнее время стали появляться попытки объяснить физиологическую роль этих образований, о чем мы скажем несколько слов ниже.
Исчисленными двумя обстоятельствами—общим очертанием клеточки и строением стенок — еще не исчерпывается все разнообразие клеточных образований. Клеточки еще могут сливаться между собой в более сложные органы, так называемые сосуды. Сосуды обыкновенно образуются через продырявливайте или совершенное исчезание, всасывание поперечных перегородок в вертикальных рядах клеток. Так, например, если ряд клеточек со спиральными утолщениями потеряет поперечные, разграничивающие их перегородки (фиг. 43—1, левый), то из этого произойдет сплошная трубка, так называемый спиральный сосуд (фиг. 43—1, правый). Но иногда, как сказано, вертикальные ряды клеточек, превращаясь в сосуды, не теряют вполне своих поперечных перегородок, а только сообщаются между собой посредством более или менее значительных пор. Любопытна одна форма подобных сосудов, в которых кучки мельчайших пор собраны наподобие сит или решот, откуда и самые клеточки получили название ситовидных или решетчатых. На фигуре 43—11 изображена одна целая такая клеточка, соединенная с двумя другими в сосуд; их поперечные стенки просверлены мельчайшими порами, представляющими подобие сита. Через эти поры содержимое клеточек может сообщаться; удалось даже подметить мельчайшие крупинки крахмала, засевшие в порах, и мы вскоре увидим, какое важное физиологическое значение представляют эти сосуды. Кроме сосудов, образующих только длинные прямые трубки, встречаются еще и такие, которые, ветвясь и сплетаясь между собой, образуют целую сложную сеть сообщающихся каналов. Такие сосуды обыкновенно содержат белый, реже—желтый сок, откуда им и дано название млечных сосудов. Примеры растений, содержащих млечный сок, всякому более или менее известны: таковы одуванчик и мак, выделяющие при малейшем поранении белый сок; таков конечно, всякому с детства знакомый чистотел, из стеблей и листовых жилок которого при разрыве выступает желтый сок; таков, наконец, столь обыкновенный в комнатной культуре Ficus, дающий, наравне с некоторыми другими тропическими растениями, изобильный млечный сок, известный в засохшем виде под названием каучука. Все эти млечные соки заключены в сложной системе ветвящихся и сплетающихся сосудных трубок, рассеянных по всему растению, но преимущественно в коре и листьях.
Описанные элементарные органы растения можно вообще разделить на три группы, которым, если не исключительно, то преимущественно, свойственны три различных отправления. Эти три группы, или категории, будут следующие: собственно клеточки, волокна и сосуды. В первых происходят процессы питания, т.е. образование и превращение питательных веществ; они содержат хлорофилл, в них же отлагаются запасы белковых веществ, крахмала, сахара, кристаллы минеральных солей и пр. Это—лаборатории и кладовые растения. Волокна служат, главным образом, для механических целей, потому что содержимое в них не играет роли: главное значение принадлежит их форме, вытянутой в длину, и их стенке, утолщенной иногда до полного уничтожения полости (как, например, на фиг. 42—5). Новейшие исследования показали, что как по материалу, из которого состоят эти механические элементы, так и по их строению и в особенности по распределению их в стеблях они с изумительным совершенством приспособлены для своего отправления, т. е. для сообщения частям растения необходимой прочности, упругости и пр., при возможной экономии строительного материала. Так, например, получился поразительный результат, что материал, из которого состоят эти волокна, в известном отношении почти не уступает железу, а расположены они по всем правилам инженерного искусства. Третья категория — сосуды — служит главным образом для проведения соков.
Посмотрим теперь, как распределяются в растении эти элементы, столь различные по своему строению и по отправлению.
Собственно клеточки образуют так называемую соединительную или основную ткань, т. е. связь и основу всякого органа, волокна же вместе с сосудами образуют пучки, которые проходят среди этой основной ткани. Всего лучше мы это видим в листьях. Средина листа в промежутке между его двумя кожицами занята, как мы уже знаем, листовой мякотью, т.е. основной тканью, а в ней проходят жилки, или нервы. Это и будут пучки; они или тянутся продольными рядами, или образуют сложные сплетения, целую сеть, о которой с первого взгляда на лист мы получаем только слабое понятие. Для того, чтобы убедиться, как нежна и тонка эта сеть, стоит оставить листья несколько времени гнить в воде,— тогда без труда можно мягкой щеточкой удалить обе кожицы и мякоть листа и получить отдельно эту сеть нервов, с которой не сравнится никакое кружево*. Название нервов не совсем удачно выбрано, так как эти органы не имеют почти ничего общего с нервами животных. Если уже проводить подобную параллель, то скорее их можно сравнить одновременно со скелетом и с сосудистой системой, так как они представляют и твердый остов листа и систему каналов для передвижения питательных веществ. Я выразился, однако, с осторожностью, что они не имеют почти ничего общего с нервами животных, потому что высказывается, как мы увидим, мнение, что они представляют пути, по которым передается в растении раздражение. Если это мнение оправдается, то, очевидно, мы должны будем признать в них некоторое, хотя бы отдаленное, сходство с нервами животного.
Те же нервы, или жилки, которые так явственны в листе, тянутся и в стебле, но там далеко не так резко выражены, не бросаются сами собой в глаза. Впрочем, различные растения представляют в этом отношении весьма различное строение; опишем два наиболее общих случая. У одних, у класса однодольных** растений, куда относятся, например, наши злаки, спаржа, а из древесных растений—пальмы, эти пучки разбросаны в основной ткани, как это показано (фиг. 45—1) на поперечном сечении. Один такой пучок с окружающей его основной тканью из стебля маиса изображен в очень увеличенном виде в долевом и поперечном сечении на фигуре 44***. Здесь ясно видно, что пучок состоит из различных сосудов: спиральных, сетчатых, кольчатых и пр., а также волокон, между тем как окружающая ткань состоит из клеточек. Еще нагляднее можно обнаружить это строение стебля однодольных, если погрузить отрезок стебля с листьями на несколько времени в какую-нибудь окрашенную жидкость, например, раствор фуксина,—тогда на поперечном разрезе, подобном фигуре 45 —1, перерезанные пучки выступят в виде красных пятен на бесцветном поле основной ткани.
-----------------------------------------
* Такой же обработке можно подвергнуть и другие части растений и составлять из них полупрозрачные, как бы воздушные букеты (фантомы, как их называют англичане).
** Так прозванных потому, что у них одна семенодоля.
*** Поперечное и долевое сечение через стебель маиса, представляющее один сосудистый пучок с окружающей основной тканью. Большое отверстие посредине мелких — просвет очень крупного сосуда. Ряд менее крупных сосудов раэрезан вдоль.
-----------------------------------------
Совсем иное строение представят нам стебли хвойных и двудольных* растений, куда относятся все наши древесные породы: дуб, липа, клен и пр. Для того, чтобы разъяснить себе строение этих стеблей, необходимо вдаться в некоторые анатомические подробности без которых дальнейшее изложение было бы непонятно.
И ботаники и неботаники отличают на срубе дерева три части: кору, древесину, представляющую ряд концентрических колец и сердцевину (фиг. 45—111). Но ботаники идут далее и усматривают здесь то же различие между основной тканью и сосудисто-волокнистыми пучками, какое мы видели так ясно выраженным в стебле однодольных растений.
Постараемся выяснить это обстоятельство. В стебле однодольного мы видим преобладание основной ткани; пучки разбросаны в ней без порядка, и каждый пучок со всех сторон окружен ею. Но представим себе, что эти пучки будут расположены правильно, одним кольцом, и притом будут так сильно развиты, что между ними останутся только сравнительно узкие прослойки основной ткани,—тогда мы получим стебель, изображенный на фигуре 45—11**. Таково, действительно, строение молодого однолетнего стебля какого-нибудь из наших древесных растений; мы видим в нем основную ткань в середине кольца сосудистых пучков, это—сердцевина; видим ее в форме узких, расходящихся лучами от сердцевины, прослоек
--------------------------------------------
* Т. е. имеющих две семенодоли.
--------------------------------------------
**Фигура 45: 1— стебель пальмы или спаржи; 11— схема стебля однолетнего двудольного; 111— стебель древесного ствола двудольного растения. Все три в поперечном сечении.
в промежутке между пучками, это — так называемые сердцевинные лучи; видим ее, наконец, снаружи этого кольца, это— так называемая первичная кора, сочная, обыкновенно зеленая, состоящая из клеточек. Таким образом, на поперечном сечении каждый сосудистый пучок, заключенный между двумя сердцевинными лучами, имеет форму треугольника или клина, обращенного вершиной к центру. Эта клиновидная форма пучков сохраняется и в многолетнем стебле. Лучисто расходящиеся темные полоски. которые мы замечаем на фигуре 45-111, представляют сердцевинные лучи, а более светлые клинья между ними—сосудистые пучки. Значит, в многолетнем древесном стволе пучки составляют преобладающую часть; основная ткань представляется в промежутке между ними узкими, иногда едва заметными, сердцевинными лучами; отсюда понятно, что различие между пучками и основной тканью не так резко выступает, как у однодольных, и обнаруживается только при микроскопическом исследовании*. Главная часть стебля наших древесных пород состоит, следовательно, из сосудистых пучков, но не в этом еще заключается их самая выдающаяся особенность. Они отличаются от однодольных растений, как, например, пальм, тем, что способны в течение всей своей жизни расти в толщину, на что последние неспособны. Это зависит от следующего анатомического устройства. Как всякому известно, у всех наших древесных растений кора резко отделяется от древесины; весной, когда растение переполнено соками, она даже легко отстает от последней. Неботаники полагают, а в былое время полагали и ботаники, что между корой и древесиной есть перерыв, наполненный, в особенности весной, густой жидкостью, из которой способны образоваться новые части растения. Точное микроскопическое исследование показало, что здесь никакого перерыва, однако, нет, но что в этом месте стебля расположена кольцом ткань, очень нежная, очень сочная, способная постоянно образовывать новые клеточки, откуда ее и называют образовательной тканью, или камбием. На фигуре 45—11 она изображена темным кольцом. Это кольцо, как видно, пересекает поперек и сосудистые пучки и сердцевинные лучи, и весь стебель делится им на две части—древесину, лежащую внутри кольца, и кору, лежащую кнаружи. Благодаря присутствию этого кольцеобразного, сплошного образовательного слоя, которого нет у однодольных, так как у них сосудистые пучки не расположены правильно в круг, а разбросаны, стебли двудольных и хвойных способны к продолжительному росту в толщину. Эта образовательная ткань каждый год отлагает несколько новых рядов элементов как в сторону древесины, так и в сторонку коры, но древесина образуется в большем количестве (фиг. 45—111), и ряды ее клеточек отлагаются гораздо ровнее, почему она и представляет нам то правильное чередование годичных колец, которое мы замечаем на каждом поперечном разрезе дерева.
Посмотрим теперь, какой анатомический состав представят эти две части сосудистых пучков, разделенные образовательной тканью,
------------------------------------------
* См. ниже фигуру 62, изображающую небольшой участок древесины, пересекаемой сердцевинным лучом.
------------------------------------------
т. е. часть древесинная и часть коровая. В древесинной части мы встречаем почти исключительно волокна, изображенные на фигуре 42—6 и получившие название древесных, и разнообразные сосуды: пористые, сетчатые, спиральные и др., но никогда не ситовидные. В коровой части находим очень удлиненные волокна с очень толстыми стенками (фиг. 42—5), подобные описанным выше волокнам прядильных растений, из сосудов же встречаем только описанные выше ситовидные (фиг. 43—11). Волокна образуют ту часть коры, которая называется лубом; она сильно развита, например, у липы, и дает общеизвестные продукты — лубки, мочало и лыко. От этого луба и все волокна, имеющие описанное строение, где бы они ни встречались, получили название лубяных. Таким образом, поперечный разрез многолетнего дерева представит нам следующие части: снаружи—то, что мы назвали первичной корой; в этой части, как мы увидим ниже, в более поздний возраст растений образуется особая ткань, служащая для защиты дерева; под первичной корой лежит коровая часть сосудистых пучков, состоящая, главным образом, из луба и заключающая ситовидные сосуды; эту часть, в отличие от первичной коры, мы назовем вторичной корой, далее — кольцо образовательной ткани, еще далее к центру—древесина и, наконец, в самом центре—сердцевина. Этими анатомическими подробностями мы можем ограничиться. Хотя они, быть может, несколько скучноваты, в особенности в такой, по необходимости, сжатой форме, но без них была бы непонятна физиологическая деятельность стебля. Заручившись ими, мы можем приступить к исследованию вопроса: какими путями совершается движение растительных соков, т. е. взаимный обмен между теми веществами, которые всосаны корнем, и теми, которые выработаны листом?
Начнем с первого, более простого случая, с того передвижения веществ, которое направляется из корня в воздушные части растения, о так называемого восходящего тока. Этот ток доставляет всем частям растения необходимую воду и растворенные в ней соли. Узнать путь, которым движется эта вода, весьма легко, благодаря тому обстоятельству, что отсутствие в растении надлежащего количества воды немедленно обнаруживается его завяданием. Следовательно, делая поперечные надрезы в различных частях стебля живого растения и наблюдая, где и в каком случае оно начнет вянуть, мы легко узнаем, пересекли ли тот путь, по которому движется восходящий ток воды. Опыт показал, что мы можем перерезать поперек всю кору, даже снять ее кольцом, и растение от этого не завянет, т. е. его воздушным частям будет попрежнему доставляться вода из почвы. Мы можем также перерезать сердцевину, да, впрочем, в старых растениях она и без того нередко отмирает, образуется дупло, причем с возрастом разложение распространяется и на внутренние, старые слои древесины, и дерево от этого, однако, долго не страдает. Очевидно, что восходящий ток воды должен совершаться по древесине и притом молодой. Вывод этот подтверждается и другим, уже упомянутым опытом окрашивания сосудистых пучков цветными жидкостями. Этот опыт особенно нагляден, если взять для него листья, испещренные белыми полосками, или белые цветы; тогда, по прошествии короткого времени, вся сеть жилок выступит цветной на белом поле. Микроскопическое исследование показывает, что окрасятся прежде всего именно сосуды. Значит, в древесине мы должны видеть путь для восходящего распространения воды в стебле.
Но как объясним мы причину этого поднятия воды иногда на громадную высоту 300 футов? Причина этого движения должна лежать и в стебле и в корне: в стебле потому, что отрезанные стебли и ветви всасывают воду и проводят ее в листья; в корне—потому, что если отрезать стебель у самой шейки корня, мало того, если даже отрезать верхнюю часть корня, то из поперечного разреза оставшейся в земле части его будет выступать вода. Познакомимся прежде с этим явлением выделения воды из верхнего разреза корня, служащим, очевидно, исходной причиной для поступления воды в стебель. Давно было замечено, что-в некоторых случаях из пораненного или поперек перерезанного стебля обильно вытекает сок; этому явлению даже было дано название плача растения, но полагали, что оно исключительно свойственно известным деревянистым стволам и в известное только время года; особенно резко обнаруживается этот плач у виноградной лозы весной. Сравнительно недавние исследования показали, однако, что это явление общее всем растениям, как древесным, так и травянистым, и происходит круглый год, но, разумеется, с весьма различной силой. Для того, чтобы обнаружить это истечение и измерить его силу, поступают так: срезают стебель на небольшом расстоянии от земли и при помощи каучуковой трубки надевают на него простую, загнутую коленом стеклянную трубочку, если желают только собрать и измерить количество вытекающей жидкости, или трубочку такой формы, как показано на фигуре 46 слева, если желают узнать, под каким напором выталкивается сок из разреза. Эта двоякоизогнутая трубка, наполненная отчасти водой, отчасти ртутью, не что иное, как манометр, служащий для измерения давления, под которым вытекает сок из растения. Сок, вытекая в трубку, гонит перед собой ртуть; но поднятию столба ртути в открытом колене мы и заключаем о силе давления. Опыт показал, что это давление может доходить до тридцати шести футов водяного столба, т. е. вода выталкивается из разреза с такой силой, что в состоянии была бы еще выходить, даже если бы на площади разреза давил сверху столб воды в 36 футов. Чем объясним мы эту способность корня поднимать воду на такую высоту? Следующий опыт дает нам ответ. Возьмем небольшой стеклянный колокол (фиг. 46 справа, б), затянем его нижнее широкое отверстие пузырем, а в горлышко воткнем пробку с длинной стеклянной трубкой (а) и погрузим все, как показано, в сосуд с водой. Если бы в колоколе заключалась также вода, то между водой в наружном и во внутреннем сосудах не произошло бы никакого движения,— разумеется, под условием, чтобы уровни в наружном и внутреннем сосудах были одинаковы при п—п, потому что иначе вода под влиянием собственного давления стала бы просачиваться через пузырь из сосуда, где ее уровень выше, в сосуд, где ее уровень ниже. Но представим cебе, что во внутренний сосуд налита не вода, а раствор какого-нибудь вещества, встречающегося в клеточках растений, например, сахара, который, как известно, находится в изобилии, например, в корнях свекловицы. Тогда обнаружится явление, с первого взгляда озадачивающее и как бы противоречащее тому, что только что было сказано о стремлении воды в двух сообщающихся через перепонку сосудах прийти к общему уровню. Раствор сахара—для большей наглядности мы можем его подкрасить — начнет быстро подниматься в стеклянной трубке и вскоре достигнет значительной высоты. Объяснение этого явления таково: вода и раствор сахара, па законам диффузии, стремятся навстречу, одна—во внутренний сосуд, другой — вон из него. Но частицы воды движутся быстрее, чем частицы сахара. Следовательно, вода будет быстрее проникать в сахар, нем сахар в воду; мало того, вода гораздо легче проходит через пузырь, чем сахар,— следовательно, на основании совокупного действия этих двух причин ток воды во внутренний сосуд будет гораздо быстрее тока сахара, и отсюда это, сначала непонятное, как бы противоречащее гидростатике, поднятие раствора в трубке. Тот же результат мы получили бы, хотя не в такой резкой форме, если бы вместо сахара взяли белок, камедь или какое другое вещество, встречающееся в растительных клеточках. Следовательно, и здесь явление сводится на диффузию, усложненную влиянием перепонки. Явления этого рода получили название осмотических. Скорость этого явления при прочих равных условиях будет зависеть и от площади соприкосновения двух жидкостей, в нашем приборе — от величины отверстия, затянутого пузырем. Допустим, что наш прибор представляет подобие корневой клетки, корневого волоска, вспомним, как громадна площадь прикосновения этих волосков с почвенной водой, и мы легко поймем, каков должен быть совокупный результат миллионов подобных,хотя бы и микроскопических, приборов. Каждая клетка жадно всасывает воду и через свою, как должно предположить, более тонкую внутреннюю стенку выдавливает ее в сосуды, которые гонят ее вверх по корню, в стебель.
Таково объяснение, которое мы можем дать этой водоподъемной способности корня. Ее одной, по всей вероятности, недостаточно для объяснения поднятия воды до макушки самых высоких деревьев, к тому же мы знаем, что отрезанные и погруженные в воду стебли сами в состоянии всасывать воду. Но для того, чтобы объяснить себе причину этого всасывания воды стеблем, нам нужно прежде познакомиться с участием, которое принимают в этом явлении листья. Всего легче и нагляднее убеждаемся в этом следующим опытом. Срезаем небольшую, покрытую листьями ветвь, например, березы, и обмакиваем ее срезанным концом в воду. Вынув ее из воды, заметим висящую на срезе каплю, но не пройдет и половины, даже четверти минуты, как эта капля всосется; обмакиваем снова и снова наблюдаем быстрое исчезание капли, показывающее, с какой жадностью наша ветвь пьет доставляемую ей воду.
Корень гонит воду в стебель, стебель жадно всасывает эту воду и проводит ее далее; куда же денется эта вода, когда все части растения будут ею насыщены? Очевидно, если она постоянно прибывает с одного конца, она должна убывать с другого. При некоторых исключительных условиях это явление наблюдается очень наглядно. Если в теплый и влажный майский или июньский вечер, после заката солнца, наклонившись к земле, взглянуть на поверхность поля, засеянного яровым злаком, то можно увидеть, что на самых кончиках его прямо торчащих былинок сидят круглые капельки. Если, вооружась терпением, наблюдать несколько времени за одним листом, то увидим, что эта капелька будет постоянно расти, расти и, наконец, скатится; на месте ее, опять на самом острие листа, появится новая капелька, и так далее. То же явление можно наблюдать, если сделать посев овса в плошке, покрытой стеклянным колпаком. На кончиках листочков будут постоянно появляться капли воды, которые исчезнут, если снять колпак. Некоторые растения представляют это явление в еще более резкой форме и выделяют воду в значительных количествах. Анатомическое исследование показало, что в этих листьях, в местах выделения, находятся даже особые отверстия. Но подобное выделение воды в капельном состоянии составляет сравнительно редкий случай; оно происходит преимущественно при описанных условиях, т. е. когда окружающий воздух насыщен водяным паром, постоянно же и в громадных количествах растения выделяют воду в виде незаметного для глаза пара. Можно судить о том, как громадно это количество воды, испаряемой растениями, по следующим, конечно, приблизительным, цифрам: десятина овса испаряет за все лето от 100000 до 200000 пудов воды, десятина смешанной луговой травы — около 500000 пудов.
Определить это количество испаряющейся воды мы можем различными способами; вот один из простейших и самых точных. Растение вместе с горшком, в который оно посажено, помещают в стеклянный или жестяной сосуд и накрывают стеклянной же или жестяной пластиной, в которой прорезано отверстие для стебля (фиг. 47). Таким образом, устраняется испарение с поверхности почвы и горшка, и, взвешивая от времени до времени весь прибор, мы знаем, что потеря в весе зависит от испарения растения. Или мы можем взять два стеклянные, одинакового размера колокола, величиной немного менее листа, испарение которого желаем изучить, и, защемив между ними этот лист (разумеется, осторожно, чтобы не раздавить его, но все же так, чтобы смазанные салом края колоколов плотно к нему прилегали), сделаем следующий опыт. Под каждый колокол поместим в небольшом сосуде какое-нибудь вещество, жадно поглощающее водяные пары, какова, например, серная кислота, которую мы с этой именно целью и ставим между двойными зимними рамами, чтобы стекла не потели. Эта серная кислота будет поглощать испаряющуюся из листа воду. Взвешивая от времени до времени эти сосуды с серной кислотой, мы узнаем, сколько она поглотила воды. Таким образом мы можем разрешить множество любопытных вопросов. Мы узнаем, например, что сильнее испаряет нижняя сторона листа, т. е. та, которая, как мы видели, несет устьица*. Оказывается, что в этих устьицах мы должны видеть регуляторы испарения. Когда растение переполнено водой, щелевидное отверстие устьиц широко раскрывается (фиг. 48—6), испарение усиливается, но как только, вследствие ли усиленного испарения или недостаточного притока воды, листья станут завядать, отверстие устьиц суживается (фиг. 48—а), почти закрывается, испарение понижается, и растение начинает оправляться. Из подобных же опытов мы узнаем, что листья с блестящей кожистой поверхностью испаряют менее, чем листья травянистые: это нам объясняет, почему растения с такими кожистыми листьями, невидимому, легче выносят знойные, сухие климаты. Наконец, подобные же опыты научают нас, что молодые листья испаряют быстрее старых листьев одного и того же растения, и этот факт дает нам одно из объяснений, почему питательные соки будут притекать именно к этим молодым растущим органам.
Убедившись в том, как велик расход воды, испаряемой листьями, мы можем вернуться к рассмотрению самого механизма этого дви-
---------------------------
* См. V лекцию.
---------------------------
жения воды в стебле. Вопрос этот в последние годы обратил на себя особое внимание, но нtльзя сказать, чтобы получил вполне удовлетворительное разрешение. Правда, нет недостатка в объяснениях, но именно это изобилие объяснений доказывает, что ни одно из них не удовлетворяет вполне. Остановимся только на фактах, легко проверяемых на опыте. Прежде всего необходимо было решить, каким путем движется ток воды: в полостях или в стенках сосудов и сосудовидных клеток. Против первого предположения, что сок движется в полостях сосудов, представляющих, очевидно, простейший путь, так как они образуют сплошной канал, против этого самого естественного предположения возражали, что сосуды обыкновенно не наполнены жидкостью, а содержат чередующиеся со столбиками жидкости пузырьки воздуха. Но именно это присутствие воздуха, служившее прежде препятствием для допущения, что вода движется по сосудам, в настоящее время служит ключом для объяснения этого явления. Оказалось, что воздух этот находится обыкновенно в очень разреженном состоянии, и благодаря этому обстоятельству каждый сосуд действует подобно насосу. Убеждаются в этом факте следующим простым опытом. Пригибают какой-нибудь стебелек в сосуд с ртутью так, чтобы часть стебелька находилась под ртутью, и под ртутью же перерезают его. Если затем сделать продольные разрезы этого стебля, то убедимся, что ртуть в виде тончайших нитей проникла в полости сосудов. Всего красивее видно это явление, если рассматривать микроскопический препарат не в проходящем свете, как обыкновенно, а при падающем,— тогда в сосудах ясно видим блестящие ртутные столбики, подобно тому, как мы их видим в волосной трубке термометра (фиг. 49—1)*. Вспомни, что ртуть не подымается сама собой в волосных трубках, как вода, а что, напротив, ее можно вгонять в подобные трубки, только прибегая к давлению, тем более значительному, чем уже трубки. Но поперечник сосудов гораздо менее поперечника тех волосных трубок, над которыми обыкновенно производят физические опыты. Исходя из этих соображений, мы можем заключить и приблизительно измерить, как значительно разрежение воздуха в сосудах, вызывающее это всасывание ртути. Невольно возникают два вопpoca: почему же эти разреженные газы сосудов не приходят в равновесие с внешней атмосферой и какая причина этого разрежения? Первый вопрос разрешается очень просто: внутренняя атмосфера сосудов отделена
------------------------------------
* Особенно удобны для этой цели очень распространенные в последнее время ручные микроскопы, употребляемые для передачи слушателям на лекциях; микроскопы эти снабжены металлическими вогнутыми; зеркалами, делающими изображение при падающем свете очень ясным.
------------------------------------
от наружных частей растения, содержащих воздух при обыкновенном атмосферам давлении, слоем непроницаемой ткани, так что совершенно уединена от внешней атмосферы. Но стоит только посредством поперечного разреза привести срединные части органа в прикосновение с атмосферой, — и равновесие между внутренней и внешней атмосферой мгновенно установится. Потому-то и необходимо делать разрез под ртутью; как бы мы быстро ни переносили отрезанную ветвь в ртуть, мы не получили бы результата. Но если срезанную и затем погруженную концом в ртуть ветвь оставить в таком положении несколько времени, то заметим, что ртуть начнет подыматься в сосудах. Этот опыт дает нам ответ на второй из поставленных выше вопросов, — как объяснить себе происхождение этой разреженной атмосферы? Объяснение это следующее. Листья испаряют воду, вследствие чего в их клеточках образуются более концентрированные растворы заключающихся в них веществ. Эти растворы, как мы видели выше (фиг. 46, вправо), притягивают новые количества воды из смежных клеточек и, таким образом, от клеточки к клеточке черпают эту воду из ее запаса в сосудах. Но если вода удаляется из сосудов, то воздух чередующихся с ней пузырьков занимает ее место, увеличивается в объеме, т. е., другими словами, разрежается. Вследствие этого разрежения, новое количество воды всосется сосудами из клеточек корня. Справедливость этого заключения может быть доказана прямыми опытами. Срезав кончик несущего листья стебелька таким острым клином, чтобы он был достаточно прозрачен для помещения его в капле воды под микроскопом, можем непосредственно убедиться в следующих фактах. Если в капле воды взвешены мелкие частицы порошковатого тела, то мы заметим, как они будут устремляться в отверстия сосудов и нестись далее по их длине. Пузырьки, замечаемые в сосудах, будут или уменьшаться, когда испарение листьев будет ослабевать, или будут увеличиваться в объеме (т. е. воздух будет разрежаться), когда испарение листьев будет усиливаться (фиг. 49 — 11: а и б)*. Таким образом, в настоящее время, несмотря на долголетние сомнения, роль сосудов как водопроводов растения не может быть более оспариваема.
В связи с ролью сосудов выяснился в последнее время и смысл одной анатомической подробности их строения, давно останавли-
-------------------------------------
*На фигуре 49 — 11 (а и б) изображены два последовательные состояния одного и того же сосуда, наблюдаемого под микроскопом во время сильного испарения воды листьями. Сравнивая их между собой, замечаем, что при б капли воды уменьшились, а пузыри воздуха соответственно увеличились.
-------------------------------------
вавшей на себе внимание самых знаменитых анатомов: это так называемые окаймленные поры, встречающиеся на сосудах и сосудовидных волокнах (трахеидах). Они легко наблюдаются в древесине наших хвойных, т. е. на микроскопическом разрезе из любой почти зажигательной спички. Если сделать долевой разрез так, чтоб он лежал в плоскости, проходящей через ось и поперечник ствола (радиальный разрез), то заметим на стенках сосудовидных волокон многочисленные двуконтурные кружки (фиг. 50—А: а, б). При более внимательном наблюдении заметим и третий менее явственный кружок (с), средний между а и б. Если долевой разрез не будет лежать в плоскости поперечника ствола, а пересечет его под более или менее острым углом, то картина изменится. Вместо изображения поры «с лица» мы увидим ее «в три четверти» (В) и убедимся, что внутренних (малых) кружков всегда два. Для того, чтобы выяснить себе далее строение поры, остается сделать еще третий разрез под прямым углом к разрезу А; он даст нам изображение поры в профиль, т. е. ее разрез (С, D, Е). Этот разрез нам все объясняет. Оказывается, что общие стенки двух смежных клеточек образуют в этом месте чечевице образную полость, край которой соответствует наружному кругу поры (в)*. Полость эта образована как бы двумя часовыми стеклами, просверленными посредине круглыми отверстиями (а). На фигуре А отверстия эти лежат одно под другим, так что их изображения совпадают в один внутренний круг (а); на фигуре В, благодаря тому, что мы смотрим вкось, видны оба круга. Чечевице-образная полость делится пополам натянутой поперек тончайшей пленкой (С) между с и б, средина которой утолщена в виде диска (С). Края этого диска, просвечивая сквозь всегда прозрачную, как стекло, стенку клетки, дают изображение среднего круга (с в А и В]. Ознакомившись с устройством этих пор, зная, что элементы, ими снабженные, играют роль насосов, легко угадать их значение: это клапаны, в высшей степени совершенные клапаны. Когда давление в сосудах не велико, вода проходит через тонкую пленку (как показано стрелками при С). Сопротивление этих пленок движению воды ничтожно: капля воды, нанесенная на верхний срез длинной ветви, почти мгновенно сопровождается выделением такой же капли из нижнего среза. Но эти тонкие пленки легко могли бы разрываться под влиянием таких давлений, какие, как мы видим, наблюдались в сосудах. Тогда тонкая пленка искривляется, и диск прикладывается к тому или другому отверстию, смотря по напра-
---------------------------------------
* Для указания соответственных частей всех фигур проведены линии точками.
---------------------------------------
влению давления (как показано стрелкой при D и Е). Таким образом, окаймленная пора является очень целесообразно устроенным двусторонним клапаном, приспособленным к различным давлениям в сосудах. Эти клапаны обеспечивают равномерное распределение воды в растении.
Узнав, что вода движется по сосудам, узнав и причину этого движения, мы можем еще попытаться узнать, как быстро движется эта вода. Для этого поступаем следующим образом. Ветвь исследуемого растения помещаем в воду, содержащую немного такого вещества, присутствие которого легко обнаружить в растении, и, разрезая по прошествии некоторого времени стебель на поперечные кусочки, узнаем, до какой высоты успело подняться оно во время опыта. Самое быстрое движение, которое было наблюдаемо таким образом, достигло приблизительно одной сажени в час.
Испарение листьев, отнимая постоянно у воздушных органов растений воду, служит, следовательно, главной причиной поступления новых количеств воды из стебля и корня. Но, спрашивается, почему же мы приписываем эту деятельность именно листьям, а не стеблям? Ответ на это нам даст анатомическое строение стебля. Только в самом молодом возрасте стебель бывает снабжен, кожицей, сходной с кожицей листьев, затем она отмирает, трескается, отпадает, а под ней, в той части стебля, которую мы назвали первичной корой, образуется так называемая пробковая ткань. Пробковой она называется потому, что у одного вида дуба она очень развита и образует то вещество, из которого выделываются пробки. Строение и внешний вид этой ткани могут быть весьма различны: так, например, у пробкового дуба она образует сплошной слой в несколько пальцев толщины, в березе же она представлена тонкой, слоящейся на листочки берестой. Но во всех этих случаях она представляет одно общее свойство—непроницаемость для воды. Благодаря этому свойству, она образует на стебле как бы непромокаемую одежду, охраняющую его от бесполезного или даже вредного испарения. Любопытно, что эта пробковая ткань образуется сама собой, именно в тех условиях, когда растительный орган, насильственно обнаженный, подвергается ненормальному испарению, и, таким образом, она полагает предел этому болезненному проявлению. Так, например, стоит поранить какой-нибудь растительный орган, обнажить, оставить незащищенными его внутренние ткани, и чрез несколько времени рана сама собой затянется пробкой. Итак, корень гонит воду в стебель, стебель проводит ее к листьям, листья испаряют ее в воздух. Только при совокупном и равномерном исполнении всех этих отправлений деятельность растения будет вполне правильной. Равновесие нарушается, когда растение испаряет более, чем получает,— тогда оно вянет; равновесие нарушается и тогда, когда растение не успевает испарять всей получаемой воды,— тогда оно начинает выделять ее в виде капель, как это мы и замечаем в теплые влажные вечера, когда, вследствие насыщения атмосферы водяным паром, испарение листа почти прекращается.
Переходим теперь к рассмотрению другого движения питательных веществ, направляющегося не к листу, а из листа во все части растения, в том числе и в корень. Что такое движение должно существовать, очевидно a priori, так как в листе вырабатывается органическое вещество, из которого построены все части растения; что оно действительно существует, наглядно доказывается следующим любопытным опытом. Срежем ивовую ветвь и поставим ее в воду. По прошествии нескольких дней или недель вокруг нижнего сечения ветви образуется нарост или наплыв, и из этого наплыва начинают пробиваться корешки. Эти корешки, очевидно, должны были образоваться на счет веществ, полученных из листа или уже находившихся по дороге от него в стебле. Постараемся определить, каким же путем спустились они до вновь образовавшихся корней. Для этого употребим тот же прием, который употребили для определения пути восходящего тока. Сделаем в одной ветви кольцевую вырезку коры вплоть до камбия, как это показано на фигуре 51, и поместим нашу ветвь в воду на несколько недель. Заметим, что на этот раз корни появятся не в нижней части стебля, а на верхнем краю кольцевой вырезки; очевидно, что, перерезав кору, мы преградили путь питательным веществам, спускавшимся вниз по стеблю.
Значит, кольцевая вырезка коры, нисколько не вредящая поднятию сока, идущего из корня, окончательно препятствует соку, идущему в обратном направлении. Значит, сок, идущий из корня, направляется по древесине, сок, идущий из листьев,—по коре. В справедливости этого вывода убеждает и другой опыт. Выберем ветвь какого-нибудь растения, на которой только что начали завязываться плоды, и вырежем кольцо коры в том месте ветви, которое отделяет плоды от ближайших листьев,—плоды перестанут развиваться. Таким образом, кольцевая вырезка коры, разобщающая какой-нибудь орган, будет ли то корень или плод с питающими его листьями, заранее отнимает у этого органа возможность развития. Следовательно, не подлежит сомнению, что питательные вещества, служащие для построения органов, движутся по коре. Но кора, как мы видели, представляет сложное строение; мы различаем в ней первичную и вторичную кору; по которой из этих двух систем движется питательный сок? Делаем вновь опыт с кольцевой вырезкой, но на этот раз осторожно срезываем только наружную часть, первичную кору, стараясь не повредить вторичной, т. е. лубяной части сосудистых пучков. Получаются результаты, как в первом опыте, т. е. корни образуются при основании ветви. Значит, движение совершается по вторичной коре. Попытаемся сделать еще один шаг — определить, по каким же элементам вторичной коры будет двигаться этот сок. Мы знаем, что их главным образом два: лубяные волокна и ситовидные сосуды. Уже одно сравнение форм этих двоякого рода элементов делает вероятным, что это отправление принадлежит последним, так как волокна представляют очень толстые стенки и почти полное отсутствие полости, между тем как ситовидные сосуды представят широкие каналы, сообщающиеся посредством открытых пор, чрез которые могут проходить не только жидкие и полужидкие вещества, но даже проскользают мелкие крупинки крахмала. Это вероятие превращается в полную достоверность благодаря следующему опыту. Берем ветвь олеандра и проделываем с ней то же, что сделали во втором опыте с ивовой ветвью, т. е. срезаем полное кольцо коры до самого камбия. Получается совершенно неожиданный результат: корни образуются не только на краю вырезки, но и при основании ветви,—значит, питательные вещества проникают туда какими-нибудь иными путями помимо коры. Это кажущееся противоречие вполне выясняется, когда узнаем, что стебель олеандра представляет уклонение от описанного нами типического строения ствола. У него, кроме ситовидных сосудов в коре, существуют еще пучки этих элементов в сердцевине, и они-то, вопреки кольцевой вырезке коры, проводят соки в нижнюю часть стебля. Таким образом, описанные четыре простых опыта с ветвями ивы и олеандра, постоянно, систематически ограничивая круг возможных предположений, наконец, с полной достоверностью указывают нам на ситовидные сосуды как на те пути, по которым распространяется, так называемое пластическое, т. е. служащее для построения новых частей, питательное вещество растения.
Новейшие исследования над распределением млечных сосудов в листе делают вероятным предположение, что они также служат очень удобными путями для движения питательных соков. На это указывает тот факт, что они всегда находятся в непосредственном соседстве с зеленой тканью листа, где вырабатываются питательные вещества. Предположение это подтверждается наблюдениями, что потеря млечного сока истощает некоторые растения.
Указав путь, по которому движется сок, идущий из листьев, нам остается еще указать на причины, побуждающие его двигаться. Здесь еще раз, и уже в последний, объяснительным ключом является диффузия,— слово, которое, как постоянный припев, нам приходилось повторять каждый раз, когда возникал вопрос о поступлении или перемещении вещества из внешней среды в растение или из одной его части в другую. Растворенное вещество, по законам диффузии, очевидно, притекает именно туда, где оно принимает нерастворимую форму, слагаясь ли в виде запаса на будущее время, или прямо расходуясь на строение твердых частей растения*. Отложения питательных веществ образуются на всем пути сосудистых пучков; клеточки, окружающие пучки, обыкновенно очень богаты крахмалом, иногда кристаллами и другими веществами. Отложение запасов питательных веществ мы видели в белке семени; такие же запасы, но в более громадных размерах, встречаются и в других частях растения. Так, например, они отлагаются в сердцевине, в сердцевинных лучах и вообще в клеточной ткани стеблей, В сердцевине так называемых саговых пальм отлагаются запасы крахмала, которые можно считать пудами; в клубнях картофеля отлагается также крахмал; в корнях свекловицы отлагается в изобилии сахар; в кочнах капусты или в корнях репы — разнообразнейшие питательные вещества; наконец, в мясистых листьях описанной выше агавы отлагается в течение нескольких лет запас сахара. Одним словом, нет почти растительного органа, который не мог бы сделаться вместилищем, складом питательных веществ. Эти запасы идут в дело или на следующий год после их отложения, как это бывает со свекловицей или капустой, запасы которых потребляются на развитие стеблевых и цветочных органов на второй год существования, или эти запасы накопляются десятками лет, как, например, сахар в листьях агавы, и затем расходуются на образование колоссальных соцветий, несущих цветы и плоды этих растений. Как бы то ни было, образование запасов есть только временное, переходное назначение питательных веществ; окончательного своего назначения они достигают только тогда, когда затратятся на образование новых частей растения, новых органов, новых клеточек, т. е. тогда, когда послужат для его роста. Ознакомившись, таким образом, с явлением питания в смысле принятия, переработки и передвижения пищи, мы в следующей беседе можем перейти к изучению явлений роста.
-----------------------------------------
* См. II и III лекции.