Лекция 4


вернуться в оглавление раздела...

К.А. Тимирязев. Жизнь растения, М., 1936. OCR Biografia.Ru

ЗНАЧЕНИЕ КОРНЯ.— СОСТАВ ПОЧВЫ.— СПОСОБ ОПРЕДЕЛЕНИЯ НЕОБХОДИМЫХ ПИТАТЕЛЬНЫХ ВЕЩЕСТВ. — ИСКУССТВЕННЫЕ КУЛЬТУРЫ. — КУЛЬТУРЫ БЕЗ ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА, БЕЗ ПЕРЕГНОЯ. — ВОДНЫЕ КУЛЬТУРЫ.- ЗНАЧЕНИЕ АЗОТА, КАЛИЯ, ЖЕЛЕЗА, КРЕМНИЯ.— НЕОБХОДИМЫЕ ПИТАТЕЛЬНЫЕ ВЕЩЕСТВА, ПРИНИМАЕМЫЕ КОРНЕМ.- НЕПОСРЕДСТВЕННО-ПИТАТЕЛЬНЫЕ И ЗАПАСНЫЕ ВЕЩЕСТВА В ПОЧВЕ.— ПОГЛОТИТЕЛЬНАЯ СПОСОБНОСТЬ ПОЧВЫ.— ЗНАЧЕНИЕ ПОЧВЕННОЙ СЕЛИТРЫ.— УСВОЕНИЕ АЗОТА БОБОВЫМИ РАСТЕНИЯМИ.— В КАКОЙ ФОРМЕ НАХОДЯТСЯ ПИТАТЕЛЬНЫЕ ВЕЩЕСТВА В ПОЧВЕ. - СТРОЕНИЕ КОРНЯ.— ЕГО ЗАМЕЧАТЕЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ В ДЛИНУ И ЗНАЧЕНИЕ ЭТОГО СВОЙСТВА.— ОТНОШЕНИЕ КОРНЯ К ЖИДКИМ И ТВЕРДЫМ ВЕЩЕСТВАМ.- ОБЩИЙ МЕХАНИЗМ ПРИНЯТИЯ ПИТАТЕЛЬНЫХ ВЕЩЕСТВ КОРНЕМ.

В конце прошлой беседы мы пришли к заключению, что в период прорастания молодое растение не представляет самой характеристической стороны растительной жизни — увеличения своей массы. Напротив того, несмотря на видимое увеличение объема, оно постоянно теряет в весе, сжигая часть своего вещества в процессе дыхания.
Только с той поры, когда обособятся и вступят в свое отправление его органы, когда его корень углубится в землю, а стебель с листьями потянется в воздух, к свету,— только с той поры проявляется полная самостоятельная жизнь растения, выражающаяся в питании на счет окружающих веществ, в настоящем усваивании вещества из внешней среды.
Какие это должны быть вещества, мы уже знаем, это — те двенадцать элементов, которые перечислены нами выше. Остается решить вопрос: откуда берет растение эти разнообразные вещества, из какой среды, из земли, воды или воздуха, и каким путем проникают они в растение? Разрешая этот вопрос, мы тем самым решаем, который из двух органов корень или лист — должны мы считать органом питания растения, или же они оба, каждый с своей стороны, служат для этой цели.
Начнем с корня, так как относительно этого органа задача представляется более простой. Во-первых, едва ли кто когда сомневался в том, что корень служит для питания растения, а, во-вторых, не трудно доказать, что часть по крайней мере веществ не может попасть в растение иначе, как через корень. Так, например, тела, входящие в состав золы, при обыкновенных условиях, не могут существовать в газообразной форме, потому-то и при сжигании они остаются в золе, а не в сгорающей и улетающей части растительного вещества. Следовательно, все, что мы находим в золе, мы должны искать в почве и отсюда заключаем, что эти вещества поступают через корень. Остальные же вещества могут находиться и в почве, и в воздухе, следовательно, относительно их мы остаемся в сомнении. Пока не получим прямого ответа из опыта, мы не можем сказать наперед, берутся ли они из почвы или из воздуха, поступают ли они в растение через корень или через лист.
Займемся прежде всего корнем; посмотрим, что извлекает он из почвы, как извлекает он это что, и почему он извлекает именно т о, что необходимо для растения.
Но, прежде чем приступить к изучению корня и его отправления, необходимо познакомиться с той средой, в которой проявляется его деятельность,— необходимо бросить беглый взгляд на почву и ее состав.
Всякая покрытая растительностью почва представляет две резко различающиеся составные части: горючую и несгорающую, или органическую и неорганическую. Этой органической части, которая есть не что иное, как остаток истлевших растений, почва обязана своим черным цветом. Это черное сгорающее при прокаливании почвы вещество называют перегноем. Даже в самых черных почвах, в настоящих черноземах, его сравнительно мало, в редких случаях более 10%*. Почва, прокаленная и, следовательно, лишенная перегнойных органических веществ, представляет уже не черный, а желтоватый или красноватый цвет. Остающиеся после прокаливания минеральные, и по количеству главные, вещества почвы мы можем разделить на три группы на основании их различной растворимости. Часть их, самая незначительная, растворима в воде; вторая, уже более значительная часть, не растворяется в воде, но может растворяться в кислотах, и, наконец, третья, наибольшая, нерастворима ни в воде, ни в кислотах. Эти три степени растворимости представляют нам в известной мере три степени доступности этих веществ для растения. Вещества первой категории, растворяющиеся в почвенной воде, очевидно, легко доступны для растения; вещества второй категории уже труднее доступны; наконец, вещества последней категории или вовсе недоступны растению, или только с течением долгих лет могут измениться и отчасти превратиться в вещества первых двух категорий.
Таким образом, в известный данный момент минеральная составная часть почвы представляет нам основу, в настоящем бесплодную и только заключающую запасы пищи на отдаленные будущие времена, затем запас веществ, сравнительно легко доступных растению, и, наконец, очень небольшое количество веществ, представляющих уже готовый материал для питания растения. В справедливости этих слов не трудно убедиться. Стоит взять самую плодородную землю, прокалить ее, обработать кислотой, и тогда получим почти белый остаток, который будет совершенно бесплоден.
Значит, рассматривая почву в настоящем, мы вправе наибольшую часть ее считать как бы мертвым остовом, твердым материком, служащим для прикрепления растения, но не участвующим непосредственно в явлениях питания. Пищу растения мы должны искать в остальных ее составных частях — в перегное и в том, что растворяется в воде и в кислотах. Посмотрим же, как распределены в них те двенадцать элементов, которые мы нашли в растении.
------------------------------------------
* Состав почвы был демонстрирован на лекциях при помощи так называемых наглядных анализов, показывающих объемное отношение различных составных частей почвы. Подобные анализы можно видеть в сельскохозяйственном отделе Политехнического музея.
-----------------------------------------
Органическое вещество перегноя содержит четыре элемента: углерод, водород, азот и кислород. Вещества, растворимые в воде и кислотах, состоят из солей, содержащих все элементы, найденные нами в золе растения, и сверх того еще два соединения, содержащие азот, именно селитру, т. е. соль азотной кислоты, и аммиак, представляющий соединение азота с водородом. Итак, четыре элемента органического вещества—элементы золы и два соединения азота, азотная кислота и аммиак—вот те вещества, на которые анализ почвы указывает как на в о з м о ж н ы е источники пищи для корней растения. Посмотрим, какие же из этих возможных источников окажутся действительными, необходимыми источниками. Для того, чтобы узнать это, мы должны задать этот вопрос самому растению, должны поставить его в такие условия, чтобы оно само вынуждено было дать нам ответ.
В самом деле, как узнать, какие вещества необходимы для питания растения? С первого взгляда может показаться, что для этого достаточно сделать анализ растения, узнать, из каких тел оно состоит, — те и признать за необходимые. Но тотчас же рождается сомнение в справедливости такого заключения. Очевидно, многие вещества, находящиеся в растении, могут составлять ненужную роскошь, могут представлять бесполезную, даже вредную случайность, очутившись в нем только потому, что были в окружающей его среде. Необходимым мы можем признать только такое вещество, без которого невозможно существование и развитие растения. А это мы можем узнать лишь путем точного опыта, вроде того, посредством которого мы только что убедились в бесплодности минерального остова почвы. Вот основные условия такого опыта: мы доставляем одному растению все вещества, которые анализ показывает в самом растении или в почве, на которой оно успешно растет, а рядом с ним другому, совершенно такому же растению доставляем все вещества минус одной наблюдаем, какие окажутся последствия. Если в развитии обоих растений не обнаружится заметной разницы, мы вправе заключить, что исключенное нами вещество не имеет значения в питании растения; если же окажется разница, если во втором случае, при соблюдении совершенно одинаковых условий, получится более хилое растение, то мы вправе приписать различие в результате различию в условиях опыта, т. е. отсутствию исключенного нами вещества. Эта глава физиологии растений представляет нам целый ряд изящных и простых примеров строгого, последовательного применения одного из основных законов индуктивного мышления: «Если один случай, в котором исследуемое явление имеет место, и другой случай, в котором оно не имеет места, сходны во всех условиях, кроме одного, и это одно условие встречается только в первом случае, то это условие, которым оба случая между собой отличаются, и есть причина или необходимая часть причины изучаемого явления»*.
Таким-то образом, исключая по одному каждое из веществ, встречающихся в растении и в почве, мы узнаем, какие из них соста-
-------------------------------------------
* См. М и л л ь. «Система индуктивной логики» и пр.
----------------------------------------
вляют безусловно необходимую пищу растения. Познакомимся с главнейшими результатами этих опытов.
Прежде всего наши подозрения падают на органические, перегнойные вещества. Ежедневный опыт учит, что черные почвы плодороднее светлых. Повидимому, ясно, что черное вещество должно составлять главную пищу растения. И, однако, точный опыт дает совершенно другой ответ; мы можем прокалить этот чернозем, сжечь в нем все органическое вещество и, несмотря на то, приготовить из него почву, на которой растение будет развиваться нормально. В такой белой земле мы можем получить растение, не отличающееся от другого, выросшего на лучшем черноземе. Следовательно, не в перегное заключается пища растения,—оно может обойтись и без него. Но мы уже видели, что наибольшая часть минерального вещества—то, что мы назвали нерастворимым остовом почвы,— бесполезна как пища, следовательно, круг названных веществ, в которых мы можем видеть пищу для растения, становится еще теснее: он ограничивается веществами, растворимыми в воде и кислотах. Но напрасно пытались бы мы воспитать растение в искусственной почве, составленной исключительно из питательных веществ, например, из золы растения. Такая почва была бы совершенно непригодна: питательные вещества находились бы в слишком концентрированной форме, и растение наверно погибло бы. Для того, чтобы служить для питания, они должны быть разбавлены, рассеяны в другом, недействующем веществе, каким и является нерастворимый минеральный остов почвы. Но если таково значение этого последнего, то его, конечно, можно заменить другими веществами менее сложного состава. И, действительно, опыт показывает, что можно приготовить искусственную почву из песка, из толченой пемзы, из стеклянных бус или мелких гранат и пр. и, введя в нее необходимые питательные вещества, получать совершенно плодородную почву. Остается сделать еще один шаг, и метод искусственных культур достигнет простейшей мыслимой формы. Если значительная часть естественной почвы или все только что перечисленные искусственные почвы служат только для равномерного распределения, так сказать, для разжижения питательных веществ, то нельзя ли их заменить дистиллированной водой, в которой будут растворены необходимые для питания растения вещества? Опыт, правда, долгих лет и сопряженный со множеством неудач увенчался, наконец, полным успехом. В настоящее время, соблюдая известные предосторожности, мы можем заменить почву этой совершенно прозрачной средой и, выращивая в водяном растворе самые разнообразные растения, доводить их до таких же нормальных размеров, каких они достигают в самой плодородной почве.
Для этого мы берем стеклянную банку, вмещающую три или четыре фунта дистиллированной воды, и растворяем в ней с пол-золотника смеси из нескольких солей; нужно только, чтобы количество солей в растворе не превышало двух тысячных, иначе раствор будет слишком концентрирован. В крышке этой банки мы закрепим проросшее семя любого растения так, чтобы только корешки были погружены в воду. Затем остается только наблюдать развитие как воздушной части растения, так и корня, который теперь весь у нас на виду (фиг.25а).
Приведенные ниже (фиг. 27, 28, 31) фотографические изображения представляют результаты опытов, произведенных мной в 1896 г. на Нижегородской выставке. Я придаю им особое значение, так как едва ли когда-либо подобные опыты во всех своих стадиях и подробностях производились, как здесь, на глазах десятков тысяч свидетелей. С удовольствием вспоминаю я одного скептика, местного нижегородского жителя, покаявшегося мне, что он чуть не день за днем следил за нашими водными культурами, сначала с злостным намерением уличить нас в шарлатанстве, а затем сам увлекся и уверовал.
Итак, вот насколько упростилась наша задача: во всей массе черной перегнойной почвы, приходящейся на долю растения, существенно необходимой для питания в данную минуту оказывается только ничтожная щепотка смеси нескольких солей. Посмотрим теперь, какие же из химических элементов входят в состав этих солей. Для этого необходимо было сделать , ряд опытов или в описанной выше белой бесплодной почве, в которую внесены необходимые соли, или в только что описанном растворе.
Вот опыты, показывающие необходимость для растения азота (фиг. 26). Взято два горшка с прокаленной и промытой кислотой, следовательно, белой и бесплодной почвой,— и в один из них прибавлена зола растения, заключающая, следовательно, все находящиеся в растении минеральные вещества, в другой — та же зола и еще а з о т в виде азотнокислой соли, именно селитры. В оба горшка посажено по два совершенно сходных по весу семени подсолнечника. Они взошли, но вот какое в конце опыта оказалось различие: в первом горшке получились два хилые жалкие растеньица, едва подымающиеся над поверхностью почвы; во втором—два здоровые экземпляра с цветами и семенами, размерами своих стеблей и листьев не отличающиеся от подсолнечников, одновременно выросших в лучшей садовой почве*. И, однако, все различие двух опытов заключается только в том, что во второй горшок прибавлено немного селитры, т. е. азота. Сходные результаты мы получили бы, если бы вместо селитры взяли азот в виде аммиачной соли. Делаем вывод: растению необходим азот.
-----------------------------------------
*Фигура 26 изображает слева растения, выросшие в присутствии селитры (для сравнения рядом приведен лист садового экземпляра), и справа — растения, не получившие селитры. Это — классический опыт Буссонго.
-----------------------------------------
Другой опыт. Берем несколько банок с питательным раствором (фиг. 25б); в одних из них находятся все необходимые соли, в других — те же соли м и н у с соль калия. Сажаем в каждую банку совершенно одинаковые зерна гречихи. По прошествии известного времени в первых получается здоровое растение, оно цветет, приносит зрелые семена, во вторых—оно не развилось, захирело и погибло. Повторяем опыт десятки раз и всегда с одинаковым результатом. Вывод: растению необходим калий; оно не может жить без калия.
Вот подобные же опыты и также над гречихой (фиг. 27). Первый, третий и пятый ряды получили полный питательный раствор, второй не получил азота, четвертый не получил калия и фосфорной кислоты. Результаты говорят сами за себя.
Еще один опыт, самый наглядный и разительный по своим результатам. В числе солей, оказавшихся необходимыми для питания растения, находится и соль железа; она входит в состав золы растения, можно сказать, в ничтожном количестве; при воспитании растении в воде эта соль одна не может быть употреблена в виде раствора, потому что образует с другим телом, также необходимым для питания растений, с фосфорной кислотой, нерастворимый в воде осадок. Этот нерастворимый белый осадок* мы взмучиваем в жидкости так, чтобы он попадал на поверхность корней. Берем несколько банок: одни — с совершенно прозрачным раствором, следовательно, не содержащим железа; другие — с легкой мутью вследствие присутствия железной соли. Воспитываем в каждой из них по одному растению, положим, маиса, и по прошествии двух-трех недель уже замечаем резкую разницу. Между тем, как в полной питательной жидкости получится растение нормальное, которое будет цвести и принесет початок со зрелыми зернами, в первой жидкости оно произведет несколько узких, хилых листьев и затем погибнет (фиг. 28), Притом эти листья представят замечательную особенность: первые два-три будут обыкновенно зеленого цвета, следующие же за ними окажутся совершенно бесцветными, белыми. Ясно, что отсутствие железа остановило развитие растения и вызвало особенное болезненное проявление, так называемую бледную немочь. В справедливости этого заключения можно убедиться следующим простым опытом: стоит только к раствору, не заключавшему железа, при-
--------------------------------------
* На фотографии 25а на дне банок можно видеть этот осадок.
----------------------------------
бавить этой соли, и болезненные проявления прекратятся, растение позеленеет и начнет вновь развиваться; мало того, стоит совершенно белый, больной лист смочить в одном месте железной солью, и через несколько времени на этом месте появится зеленое пятно*.
---------------------------------------
* На фигуре 28 посредине могучий экземпляр маиса, выросший до крыши теплицы и еще цветущий; по краям два экземпляра низкорослой разновидности, давших уже початки; в промежутках два хилых экземпляра, не получивших железной соли.
------------------------------------
Мы не раз обращали внимание на сходство жизненных отправлений растительного и человеческого организма; действие солей железа представляет еще разительный тому пример. В последнее время в жизни, к сожалению, нередко стал встречаться такой случай: знакомая вам особа, мужчина или дама, чувствует себя не совсем здоровой; болезнь, между прочим, проявляется неестественной бледностью; приглашают доктора; он с первого почти взгляда довольно бесцеремонно просит открыть рот и, освидетельствовав десны, прописывает рецепт, пилюли или микстуру. Пациент принимает лекарство и через несколько времени вновь приобретает здоровый вид. Лекарство это содержит железо. То же железо, которое возвращает здоровый румянец поблекшей щеке, возвращает естественный зеленый цвет и побледневшему листу.
Такие же результаты, какие мы только что описали для азота, калия и железа, таким же путем получаем относительно фосфора, серы, хлора, извести и магнезии, — все эти вещества оказались необходимыми для питания растения, и без них оно рано или поздно погибает.
Но в числе составных начал золы растений находится еще кремний. Кремний с кислородом образует кремневую кислоту или кремнезем, который в чистом виде мы имеем в горном хрустале, в несколько менее чистом виде—в кремнии, в белом песке и пр. Тот же кремнезем образует главную часть стекла. Кремнезем этот встречается и во многих растениях, именно в стенках клеточек, делая их совершенно стекловатыми, так что, если сжечь такую клеточку, то от нее остается стеклянный остов, под микроскопом представляющий в малейших подробностях форму живой клеточки. В существовании таких стеклянных клеточек каждый из нас имел случай неоднократно убеждаться на основании очень неприятного опыта. Жгучие волоски крапивы—не что иное, как длинные, заостренные клеточки, стенки которых особенно на концах до того проникнуты кремнеземом, что они хрупки, как стекло, оттого-то они так легко прокалывают кожу и, обломившись в ранке, впускают в нее свой ядовитый сок. Всего более кремнезема встречается в клеточках соломины злаков и в стеблях хвоща; эти последние до того жестки, что столяры употребляют их для полировки дерева. Кремнезем, следовательно, очень распространен в растениях, и на основании этого можно было бы предполагать, что он необходим для растения. Сложилось даже мнение, что он не только придает жесткость кожице злаков, но сообщает твердость и стойкость всей соломине; полагали, что, увеличивая в наших культурных злаках содержание кремнезема, можно будет уберечь их от очень вредного в хозяйстве явления п о л е г а н и я. Но прямой опыт разрушил все эти предположения, казавшиеся столь вероятными. Во-первых, культуры как в искусственных почвах, так и в растворах, лишенных кремнезема, показали, что и при полном отсутствии его получаются совершенно нормальные экземпляры злаков, следовательно, растение может обойтись и без кремнезема. Далее, были сделаны опыты на большую ногу, в поле: удобряли кремнекислыми солями, но результат был отрицательный. Растения, удобренные кремнеземом, полегли хуже неудобренных. Можно было сначала предположить, что удобрение не попало в растение, но анализ показал, что растения были, действительно, богаче кремнеземом. Этот непопятный результат стал до некоторой степени понятен, когда вслед за общим анализом целого растения был сделан анализ его отдельных частей; тогда оказалось, что сравнительно богаче кремнеземом стали не стебли, не соломины, а листья, и, таким образом, избыток кремнезема скорее мог действовать во вред, скорее еще более клонил соломины, чем увеличивал их стойкость. В итоге оказывается, что растение может обойтись без кремнезема и что присутствие его не находится в связи со стойкостью соломины, как прежде полагали. В одной из последующих бесед мы увидим, что полегание хлебов объясняется иными причинами и может быть отвращено иными мерами.
Итак, исключив кремнезем из приведенного во второй главе списка элементов золы и заместив его необходимым азотом, получим восемь тел, исчерпывающих список веществ, которые безусловно необходимо доставить корню для питания растения. Четыре из них — а з о т, фосфор, сера и х л о р — образуют кислоты; эти кислоты, соединяясь попарно с четырьмя металлами—калием, кальцием, магнием и железом, образуют четыре соли. Этими четырьмя солями ограничивается вся потребность корня; из них-то и приготовляются те питательные растворы, в которых произведены описанные выше опыты. Самая бесплодная почва, политая этим раствором, делается плодородной в смысле полной пригодности ее для питания растения.
Таковы блистательные по своей простоте результаты, к которым привело изучение физиологии корня. Не забудем, однако, что эта простота представляет плод десятков лет упорного труда десятков ученых исследователей.
Здесь сам собой рождается вопрос: вправе ли мы заключить, что все остальные вещества, составляющие главную массу почвы, совершенно бесполезны, не нужны для растения? Очевидно, нет. Одни вещества, не составляя собственно пищи в известный данный момент, могут сделаться ею впоследствии; другие, не участвуя прямо в питании, могут оказывать косвенное полезное действие. Так, например, в почве, кроме селитры и аммиака, находится еще гораздо более азота в виде органических веществ. Однако, этот азот не может служить непосредственно для питания; почва, содержащая только такой азот, почти бесплодна, но этот азот может исподволь превращаться в аммиак, в азотную кислоту и тогда послужит в пищу. Вот, следовательно, пример вещества, бесполезного в известный момент, но служащего запасом на будущее. Косвенно вещества, находящиеся в почве, «могут быть полезны для растения во многих отношениях. Они могут быть полезны растению своей способностью удерживать влагу, поглощать тепло, наконец, они могут способствовать удержанию и равномерному распределению питательных веществ. В последнем отношении почва отличается замечательной, так называемой поглотительной способностью. Если мы наполним воронку почвой и будем ее поливать знакомым нам питательным раствором и затем соберем ту воду, которая процедится через почву, то убедимся, что в ней окажется очень мало-питательных веществ. Особенно сильно поглощаются аммиак, фосфорная кислота и калий,—все, как мы видели, вещества, необходимые для растения. Эта замечательная способность почвы имеет важное значение в экономии природы. Благодаря ей вещества, необходимые для растения и находящиеся в очень ограниченных количествах, не вымываются дождями, а удерживаются почвой и очень скупо, исподволь, уступаются воде, обращающейся между ее твердыми частицами. Исключение из этого правила составляет азотная кислота, весьма легко вымываемая из почвы, а между тем, как мы видели, она доставляет растению самое важное питательное начало — азот. Исследования агрономов-химиков все более и более заставляют сельского хозяина обращать внимание на возможно полную утилизацию этого вещества культурными растениями. В этом отношении растения к азотной кислоте почвы даже искали причину той роли, которую играют бобовые растения в плодосменном хозяйстве. Эта роль до последнего времени представляла много загадочного. Бобовые растения содержат более азота, чем злаки, а между тем азотные удобрения на них оказывают менее влияния, чем на злаки; мало того, чередуя культуру бобовых растений со злаками на неудобряемой почве, получают такие же урожаи злаков, как и в том случае, когда эти последние чередуются с паром. Отсюда возникло воззрение, что бобовые растения не истощают, а даже обогащают почву,— воззрение, которое в буквальном смысле было бы справедливо только тогда, когда было бы доказано, что бобовые растения черпают свой азот не из почвы, а из воздуха, но этому предположению долгое время противоречили самые точные опыты. Оставалось предположить, что роль бобовых растений по отношению к азоту заключается в том, что, развивая более углубляющуюся в почву систему корней и занимая почву в течение более долгого периода времени, они в более совершенной степени исчерпывают запас азотной кислоты, в других случаях вымываемой дождями и пропадающей непроизводительно для сельского хозяина. Таким более совершенным использованием азотной кислоты почвы можно было бы отчасти объяснить себе, почему бобовые растения дают в своем урожае более азота, чем другие растения, да еще оставляют избыток этого азота в неподвижной, невымываемой дождями форме — в форме своих корневых остатков — на пользу чередующимся с ними растениям.
Но это объяснение все же не могло вполне удовлетворить, и вопрос оставался открытым, пока в исходе восьмидесятых годов не получил неожиданного разрешения. Это открытие представляет одно из блестящих новейших приобретений учения о питании растений, почему мы и остановимся на нем несколько подробнее. Как уже сказано выше, удобрение селитрой, оказывающее такое существенное влияние на злаки, иногда не оказывает никакого влияния на бобовые растения. Один подобный опыт изображен на фигуре 29. Два горшка (обозначенные буквами КР) с посевом овса получили все необходимые минеральные удобрения, но не получили селитры; другие два (обозначенные буквами KPS) получили сверх минерального удобрения и селитру,— результат говорит сам за себя. Такой же опыт сделан над горохом (в верхней части рисунка, обозначение то же), и результат получился отрицательный, т. е. присутствие -селитры ничем не обнаруживалось. Значит, горох может добывать себе азот, даже когда его нет в составе почвы. Очевидно, горох может получать азот из воздуха. Но при каких условиях? Задавшись этим вопросом, исследователи вспомнили, что на корнях бобовых растений давно, еще древними, подмечены какие-то желвачки (фиг. 30). Эти желвачки появляются вследствие заражения корней бактериями, невидимому, очень распространенными в почве. Доказывается это очень просто. Берут бобовое растение и воспитывают его в растворе так, чтобы одна прядь корня была в одном сосуде, другая—в другом. В одном сосуде раствор прокипячен, в другом прибавлено немного почвенного настоя, содержащего бактерии. Оказывается, что на той пряди корня, которая погружена в прокипяченный, стерилизованный раствор, желвачков с бактериями не появляется. Что именно от присутствия в почве этих бактерий зависит усвоение азота воздуха, доказывается таким опытом (фиг. 31). Ряд стеклянных сосудов с горохом получил почву, лишенную азота, но зараженную почвенным настоем, содержавшим бактерии, а другой ряд получил почву, стерилизованную нагреванием или политую почвенным настоем, предварительно прокипяченным, и, следовательно, также стерилизованным. Результат поразителен: только растения (фиг. 31, нечетные сосуды), которые выросли на почве, содержавшей бактерии, вызывающие образование желвачков, развились нормально, остальные (фиг. 31, четные сосуды) зачахли. Таким образом, мы убеждаемся, что особенность, гороха и всех бобовых, отличающая их от злаков—способность усвоять свободный азот атмосферы,— находится в связи со способностью их корней заражаться известными бактериями почвы. Но как и где происходит этот процесс усвоения азота, до сих пор еще не вполне выяснено.
Рождается еще вопрос: достаточно ли для прокормления растений таких, как выше было сказано, крайне слабых почвенных растворов? Ответить на это мы можем, только прибегнув к следующим вычислениям. Мы знаем, сколько на известную площадь земли выпадет дождя, мы знаем, сколько эта дождевая вода может извлечь питательных веществ из почвы, знаем, с другой стороны, сколько золы заключается в целой жатве, снятой с той же площади земли; этих данных достаточно для того, чтобы разрешить вопрос: в состоянии ли растения довольствоваться этой жидкой пищей? Для очень только плодородных почв ответ получается положительный, для остальных—отрицательный. Растение, повидимому, обыкновенно недольствуется одной жидкой пищей, оно пользуется и веществами, растворимыми в почвенной воде. Но в таком случае корню самому нужно итти навстречу своей пище, ему нужно, по возможности, обежать все соседние частицы почвы для того, чтобы между массой бесплодного вещества отыскать так редко, так скупо рассеянные частицы питательных веществ. Это прямо приводит нас к рассмотрению второго из поставленных нами вопросов. Узнав, что составляет пищу корня, постараемся узнать, как добывает он эту пищу.
Для того чтобы узнать, как исполняет свое отправление корень, нам необходимо прежде всего ознакомиться с его строением.
По внешнему виду корень представляет два резко между различающиеся типа. Или он идет вглубь, одним сплошным стержнем, постепенно приостряющимся и переходящим в тонкую нить, таков, например, корень свекловицы, моркови, льна; или он сразу, почти у самой поверхности почвы, рассыпается в целую прядь нитевидных мочек, как, например, у наших злаков: ржи, пшеницы и пр. Корни первого рода мы так и называем стержневыми, а второго - м о ч к о в а т ы м и. Эти два крайние типа, разветвляясь и различным образом усложняясь, обусловливают все разнообразие форм, представляемых этим органом.
Всякий корень, будет ли то стержень, отдельная мочка или их ветви, растет подобно стеблю, удлиняясь, вытягиваясь на своей верхушке. Но если мы сравним конечную точку стебля и корня, то увидим в них заметную разницу. Если, удалив в почке все листья, мы обнажим вершину стебля, так называемый конус нарастания, то увидим, что он представит нам самую молодую, самую- нежную часть стебля, состоящую из мелких, еще не вполне выросших клеточек. Если же мы посмотрим на кончик корня, который сам по себе всегда обнажен, так как никогда не несет листьев, то нередко уже простым глазом, лучше в лупу, еще лучше в микроскоп, увидим, что он представляет беспорядочный, неопрятный вид. Он покрыт, как бы колпачком, несколькими рядами клеточек, снаружи уже потерявших между собой связь и только слепленных какой-то слизью. Этот колпачок, или, как его обыкновенно называют, чехлик,—не что иное, как наружные, отмирающие и начинающие уже разрушаться слои ткани, которые прикрывают и охраняют лежащую под ним нежную, молодую ткань конуса нарастания (фиг. 32)*. Иногда этот чехлик можно снять с верхушки корня, как палец перчатки. Физиологическое значение этого органа легко понять: он служит щитом, под прикрытием которого нежная растущая вершина корня пролагает себе путь в почве. Если бы вершина корня была обнажена, оканчиваясь самыми молодыми клеточками, то он, очевидно, не мог бы исполнять своего назначения; только толкая пред собой чехлик, он в состоянии пробиваться вперед между твердыми, грубыми и острыми частицами почвы.
Несколько отступя от самой вершины, прикрытой чехликом, вся наружная поверхность кожицы корня покрыта длинными тонкими волосками (фиг. 33)**. Каждый такой волосок — не что иное, как очень вытянутая клеточка кожицы. Еще далее от вершины прекращается и этот пояс волосков; поверхность корня там покрыта кожицей, потерявшей свои волоски (фиг. 33), отчасти растрескавшейся, отчасти же кожица заменена уже другой тканью, вроде той, которая находится на коре стеблей и которую ботаники вообще называют пробковой, так как с пробкой она имеет общее свойство — не пропускать воды. Таким образом, по длине корня мы отличаем
-----------------------------------------
* Фигура 32 изображает оконечность корня с чехликом при слабом увеличении.
* Фигура 33 изображает молодой, покрытый волосками корешок (А), тот же корешок вместе с частицами почвы, приставшими к волоскам (В), более взрослый, разветвившийся корень со старыми частями, уже лишенными волосков (С), и часть поперечного разреза корня под микроскопом, показывающую строение волосков и их срастание с частицами почвы (D).
-----------------------------------------
три пояса: на самой вершине чехлик, затем пояс волосков и, наконец,, более старую часть с засохшей кожицей и пробковой тканью. Эта последняя не может служить для всасывания воды и питательных веществ; самый кончик также не всасывает их или всасывает в недостаточном количестве, что доказано на опыте; следовательно, всасывающая поверхность корня ограничивается поясом волосков, и, действительно, эта ткань в высшей степени проницаема для воды, гораздо более, чем кожица воздушных частей растений.
Корень нас интересует, главным образом, как орган поглощения, и с этой точки зрения крайне любопытно составить себе понятие, какое протяжение и какую поглощающую поверхность представляет этот орган. Одного взгляда на тщательно обмытый и освобожденный от частичек почвы корень любого растения достаточно, чтобы убедиться, как значительна должна быть общая длина его, если бы мы приставили конец к концу все его бесчисленные веточки и мочки. Но самое смелое воображение оказывается позади действительности. Один немецкий ученый предпринял подобный, чисто египетский труд: вооружившись щипчиками, масштабом, циркулем и почти неистощимым запасом терпения, он непосредственно измерил до малейших разветвлений длину одного корня пшеницы. Результат получился поразительный: оказалось, что общая длина такого корня равняется 510 метрам, или приблизительно полуверсте. Как ни велика эта цифра, она все еще не представляет нам всей длины поглощающей поверхности корня. Ведь настоящую поглощающую поверхность представляют волоски. Посмотрим, сколько же у нашей пшеницы волосков. Узнать это нетрудно,—разумеется, в приблизительных цифрах. Определим под микроскопом, сколько их приходится на квадратный миллиметр, и затем помножим на общую поверхность корня,— получим примерно 10000000. Помножим это число на среднюю длину волосков и получим действительно колоссальную цифру 20 километров, или около двадцати верст. Таков путь, который пробегает в объеме почвы величиной с обыкновенный цветочный горшок корень пшеницы со всеми его волосками. Я сказал—путь, который пробегает корень со всеми своими волосками, и действительно, эта цифра не представляет нам длины их в какой-нибудь момент жизни растения. Не все эти волоски действуют одновременно. Так, например, на фигуре 33—С деятельны только нижние части корня; выше волосков уже нет; да в них там нет и надобности; они уже там были и отняли у твердых частиц почвы их питательные начала. Если мы высчитаем, какую общую поверхность составят все волоски, которые производит в течение жизни корень пшеницы вместе с несущими их мочками, то увидим, что эта величина почти во сто раз превышает площадь земли, приходящуюся в поле на долю каждого пшеничного растения. Если же мы вычислим затем, какой объем составляют эти тянущиеся почти на двадцать верст волоски, то убедимся, что все они уместились бы в сосуде величиной с наперсток (около 1,5 кубического сантиметра).
Таким образом, в корне и особенно в его волосках мы видим орган, который при ничтожном объеме представляет значительную поверхность, благодаря тому, что этот объем растянут в длину почти на двадцать верст. Природа здесь прибегла к уловке, подобной той, которую поэтическое сказание приписывает Дидоне, основательнице Карфагена. Дидона выпросила себе клочек земли, который охватит одна воловья шкура, и оказалось, что эта шкура охватила всю местность будущего Карфагена. Для этого ода разрезала шкуру на тончайшие ремешки. Но ремешки Дидоны, очевидно, ничто в сравнении с волосками корня, которые значительно тоньше человеческого волоса.
Нетрудно понять громадное физиологическое значение этого преобладающего развития в длину. Благодаря ему, корень при возможно малой затрате строительного материала в состоянии обежать возможно большее число частиц почвы, прийти с ней в возможно тесное прикосновение. Тех данных, которыми мы обладаем, достаточно для того, чтобы приблизительно вычислить расстояние, на каком будут находиться частицы почвы от поверхности корневых волосков нашего пшеничного растения.
Для этого мы должны прибегнуть к статистическому методу, к приему статистиков, которые, пренебрегая отдельной личностью, единичным существованием, говорят только о среднем человеке, о средней жизни и т. д., не только говорят, но иногда очень наглядно изображают свои средние величины. Так, например, посетителям петербургского сельскохозяйственного музея, конечно, памятна зловещая, почтенных размеров посудина, изображающая годичную пропорцию водки, выпиваемую средним русским человеком, не исключая женщин и детей. Тут же рядом с ней возвышается и горка хлебного зерна, необходимого для получения этой водки. Последуем примеру статистиков и постараемся представить возможно наглядно, какой объем почвы приходится на среднюю корневую мочку пшеницы. Мы знаем, средним числом, какая площадь земли приходится в поле на каждое растение, мы знаем глубину слоя, занятого корнями, следовательно, знаем, какой объем почвы приходится на каждое растение. В этой стеклянной банке отмерено это количество. Представим себе, что мы желали бы всыпать всю эту землю в сосуд или. вернее, в трубку, длиной в те полверсты, на которые тянется нага корень. Спрашивается, как велик был бы поперечник этой трубки? Вычисление дает три миллиметра. Если бы в стеклянную трубку такого внутреннего поперечника мы пропустили корневую мочку с ее волосками, то эти волоски уперлись бы в стену трубки*. Итак, если бы все мочки корня распределить совершенно равномерно в предоставленной им почве, то на долю каждой мочки пришелся бы только цилиндр почвы, по всем направлениям пронизанный ее волосками, и, следовательно, самое дальнее расстояние частицы почвы от волоска равнялось бы половине промежутка между соседними волосками того же корня; оно равнялось бы примерно 1/15 миллиметра. Это вычисление дает нам, следовательно, самое дальнее расстояние, с которого наша средняя мочка должна получать свою пищу; поэтому мы можем заключить, в какое тесное прикосновение приходит корень с твердыми частицами почвы. Конечно, не всякая корневая мочка находится в таких благоприятных условиях, но ведь и не всякий русский человек находится в таких неблагоприятных условиях, чтобы выпивать ту роковую посудину, о которой была выше речь. Повторяю, это только статистическая средняя, дающая нам наглядное представление о том, какой совершенный орган поглощения мы имеем в корне. Это совершенство приспособления выигрывает еще от замечательной особенности корня развиваться преимущественно в тех частях почвы, где он встречает более питательных веществ. Факт этот был доказан следующим образом. В цветочном горшке наслаивали землю так, чтобы слои плодородной почвы чередовались со слоями бесплодной, и оказалось, что корни особенно роскошно развивались в плодородной, и только жалкие тощие мочки пронизывали бесплодные слои. Эта особенность в связи с громадным протяжением волосков как бы указывает нам на то, что корни сами должны итти навстречу своей пище, что для них обыкновенно недостаточно жидкой пищи, доставляемой водой. Предположение это находит, повидимому, подтверждение и в том факте, что корни, воспитываемые в растворах или в почве, залитой водой, имеют мало или вовсе не имеют волосков, и растение от того не страдает. Оно и понятно: в жидкой среде питательное вещество само стремится навстречу корню; последнему нет надобности в особенно большой поверхности.
Мы уже не раз повторяли, что корень, вероятно, принимает пищу и от твердых частиц почвы, но как это себе объяснить? Все наружные части корня, его кожица и волоски состоят из клеток, т. е. глухих пузырьков или трубочек, в стенках которых никогда нет отверстий. Частицы почвы могут очень плотно прилегать к корневым волоскам, как это видно на рисунке (фиг. 33—Д), но никогда не пробуравливают их стенок. Как же согласить это противоречие: твердые тела служат для питания корня, но не проходя чрез стенки его клеточек. Для разъяснения этого кажущегося противоречия прибегаем к следующему наглядному опыту. Стеклянная банка до краев наполнена водой, а затем отверстие плотно-завязано пузырем. Наружная поверхность пузыря тщательно обтерта пропускной бумагой, так что она представляется совершенно сухой. На эту сухую
------------------------------------
* На лекции это было пояснено моделью — ламповым стеклом и щеткой для него.
------------------------------------
поверхность мы насыпаем порошок мела. Мел — твердое тело, пузырь не содержит отверстий, и, однако, мы вскоре увидим, что этот мел исчезнет, пройдет через пузырь и очутится в растворе, в банке. Для этого не нужно даже дожидаться, чтоб он весь исчез; мы имеем средства—очень чувствительные реактивы, для того, чтоб узнавать, присутствие в воде известковой соли. Вот, например, эта бесцветная жидкость (щавелево-аммиачная соль) имеет особенность давать с растворимыми солями извести белый осадок. Приливаю его к воде, взятой из банки до опыта,— осадка нет. Беру пробу воды из банки, после того как на ее пузыре полежал несколько времени порошок мела; приливаю реактива—получается обильный белый осадок, вода уже содержит известь, значит, часть мела прошла чрез пузырь. Этот, с первого раза озадачивающий, опыт объясняется очень просто. Пузырь, как бы тщательно его ни обтирали пропускной бумагой, только кажется сухим, в сущности же он всегда пропитан жидкостью, которая омывает его изнанку, а эта жидкость была не просто вода, а вода, слегка подкисленная уксусной кислотой. Следовательно, пузырь смочен кислотой, а кислота, как мы знаем, растворяет мел. В каждой точке, где мел соприкасается с влажным пузырем, он растворяется, и раствор этот проходит чрез пузырь в банку. Все это происходит незаметно для глаза, потому нам и кажется, будто сухое, твердое тело непонятным для нас образом проходит чрез сухой пузырь. На основании этого опыта заключаем, что если только стенки клеточек увлажнены кислотой, то они легко могут пропускать через себя твердые вещества, растворяющиеся в этой кислоте.
Не происходит ли чего-нибудь подобного с корнями? Для того, чтобы доказать возможность подобного явления, необходимо доказать, что поверхность корней представляет кислую реакцию. Для этого стоит только приложить корень к так называемой лакмусовой бумаге, которую химики употребляют для того, чтобы узнавать присутствие кислоты. Синий цвет этой бумаги от действия кислоты переходит в красный. И, действительно, кончики корня оставляют на синей бумаге красный след. Существуют указания, что в некоторых случаях эта кислота—та же уксусная, которую мы употребили в нашем опыте. Сверх того, корень, как и всякая другая часть растения, постоянно дышит, т. е-, выделяет углекислоту; убедиться в этом можно таким же опытом, каким мы убедились в дыхании прорастающих семян. А углекислота растворяет многие вещества, нерастворимые просто в воде. Вот, например, вода, в которой взмучен тончайший порошок фосфорно-известковой соли, содержащей, следовательно, два важные питательные вещества для растения. Я пропускаю через эту воду струю углекислоты, и через несколько времени муть исчезает,— соль растворилась.
Итак, корни представляют кислую реакцию и выделяют еще углекислоту, а эти кислоты должны действовать растворяющим образом на окружающие частицы почвы, тем более что волоски, как мы видели, приходят в очень тесное прикосновение, почти срастаются с этими частицами (фиг. 33—D). Но, может быть, вместо всех этих косвенных соображений желательно было бы непосредственно, на опыте, убедиться в том, что корни оказывают подобное растворяющее действие на твердые частицы почвы. Для этого возьмем тщательно отполированную пластинку из белого мрамора (мрамор по химическому составу — тот же мел) и зароем ее на дно плоского цветочного горшка. Посадим в горшок какое-нибудь растение, положим, бобы. Корешки этого боба вскоре достигнут мраморной пластины, расстелются по ней и плотно прильнут к ее полированной поверхности. Если по прошествии нескольких дней мы откопаем пластинку, обмоем, высушим ее и потом взглянем на нее, держа ее против света, то на гладкой, отражающей свет поверхности увидим матовые червеобразные следки. Это — отпечатки корней, которые, прикасаясь к гладкому мрамору своей кислой поверхностью, вытравили в нем свое изображение. Следки эти, конечно, не глубоки, но тем не менее очень явственны.
После этого не может быть сомнения, что растение в состоянии заимствовать свою пищу как от растворов, так и от твердых частиц почвы. Факт этот подтверждается еще следующим любопытным опытом. Корень уже достаточно развившегося растения был тщательно обмыт и разделен на две пряди; одна погружена в воду, другая в почву,— которая затем уже не поливалась. Растение, несмотря на то, продолжало развиваться; одной прядью оно сосало воду, другой отнимало у твердых частиц почвы необходимые питательные вещества.
Наконец, существуют и такие растения, как, например, лишайники, которые в виде пенок или накипи поселяются на голой поверхности камней, говорят, даже на поверхности полированного стекла, и разрушают эти вещества, добывая из них необходимую минеральную пищу. Замечательно, что эти растения отличаются изобилием кислот, особенно щавелевой.
Нам остается разрешить последний из трех вопросов, поставленных в начале этой беседы. Почему из разнородных веществ, встречаемых корнями в почве, они притягивают именно те, которые нужны растению? Прежде чем дать ответ н a этот вопрос, ознакомимся несколько подробнее о самым фактом. Если в растворе двух солей - скажем, селитры и обыкновенной поваренной соли - воспитывать растение, то вскоре убедимся, что одну из этих солей, именно селитру, корень высосет до конца, другую же, поваренную соль, в которой растение не нуждается, почти не тронет. Подобные факты невольно смущали ученых; казалось, будто корень способен рассуждать, выбирать себе пищу, одно вещество принимать, другое оставлять. Как в самом деле уяснить эту разборчивость? Не можем же мы допустить в корне особую волю или инстинкт. Объяснение очень просто, и мы обладаем им уже давно. Вспомним только нашу искусственную клетку и ее отношение к железной соли (см. вторую лекцию). Обе соли, селитра и поваренная соль, легко диффундируют и, следовательно, обе попадут в клеточки корня и оттуда в остальные части растения. Но дальнейшая участь обеих в растении будет совершенно различна. Селитра в нем разложится, и ее азот послужит для образования белковых и других сложных азотистых органических соединений*; вследствие этого поступит в растение новое количество селитры, которое вновь превратится в вещество растения, и так далее и далее. Иное дело—поваренная соль: она будет поступать в растение по законам диффузии до тех пор, пока в растении и вне его получится раствор одинаковой крепости; на этом ее поступление в растение и остановится. Если бы случайно ее оказалось в растении более, чем снаружи, то, на основании тех же законов диффузии, этот избыток выйдет обратно из растения в раствор. Теперь понятно, почему именно те вещества, которые перерабатываются, усвояются растением, которые ему нужны (как в нашем примере селитра), будут извлекаться из раствора, те же, которые не нужны растению (как в нашем примере поваренная соль), останутся нетронутыми или, правильнее, почти нетронутыми.
Для объяснения разборчивости корня, оказывается, нет надобности прибегать к какой-нибудь разумной воле, к каким-нибудь привычкам, вкусам или инстинкту,—для этого достаточно одних законов физики.
На этом мы должны расстаться с корнем, чтобы в следующей беседе перейти к другому органу—листу. Понятно, что в одной краткой лекции нет возможности исчерпать такую богатую и разработанную тему, но, я полагаю, и того, что мы узнали, уже достаточно, чтобы составить себе общую картину жизни корня, который, пробегая в столь ограниченном пространстве свой многоверстный путь, миллионами своих волосков сосет и точит, и гложет почву, отнимая у нее так скудно рассеянные в ней азот и элементы золы—эти восемь тел, без которых невозможно существование растения.
---------------------------------
*Мы вправе это утверждать потому, что можем воспитывать растение, доставляя ему только один источник азота — селитру.