Лекция 3


вернуться в оглавление раздела...

К.А. Тимирязев. Жизнь растения, М., 1936. OCR Biografia.Ru

СТРОЕНИЕ СЕМЕНИ И ВНЕШНИЕ ЯВЛЕНИЯ ПРОРАСТАНИЯ.—ТРИ УСЛОВИЯ ПРОРАСТАНИЯ: ВОДА, ВОЗДУХ,ТЕПЛОТА.— МЕХАНИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ ВОДЫ.— ХИМИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ ВОДЫ. - ФЕРМЕНТЫ. - ДИАСТАЗ. - ПЕПСИН. - НАСЕКОМОЯДНЫЕ РАСТЕНИЯ. - САМОСТОЯТЕЛЬНОСТЬ ЧАСТЕЙ ЗАРОДЫША. - ИСКУССТВЕННОЕ ПИТАНИЕ ЗАРОДЫША.- МЕХАНИЗМ ПЕРЕМЕЩЕНИЯ ПИТАТЕЛЬНЫХ ВЕЩЕСТВ В РАСТЕНИИ. - ОТНОШЕНИЕ СЕМЕНИ К ВОЗДУХУ; ВЫДЕЛЕНИЕ УГЛЕКИСЛОТЫ, ПОГЛОЩЕНИЕ КИСЛОРОДА — ДЫХАНИЕ.— ПОТЕРЯ В ВЕСЕ И ПОВЫШЕНИЕ ТЕМПЕРАТУРЫ КАК РЕЗУЛЬТАТ ДЫХАНИЯ.— ЗНАЧЕНИЕ ОКРУЖАЮЩЕЙ ТЕМПЕРАТУРЫ.— ТЕМПЕРАТУРЫ — НИЗШАЯ, ВЫСШАЯ И ЛУЧШАЯ.— ВЛИЯНИЕ ВОЗРАСТА СЕМЕНИ НА ЕГО ВСХОЖЕСТЬ.— ДОЛГОВЕЧНОСТЬСЕМЯН.— ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПЕРИОДА ПРОРАСТАНИЯ.— РАЗДЕЛЕНИЕ ТРУДА МЕЖДУ РАЗЛИЧНЫМИ ОРГАНАМИ РАСТЕНИЯ, ПРОЯВЛЯЮЩЕЕСЯ УЖЕ У ПРОСТЕЙШИХ РАСТЕНИИ.

Начнем наш обзор жизненных отправлений растения с той поры, когда обнаруживается деятельность семени, пролежавшего всю зиму под защитой снегового покрова или весной же брошенного в почву рукой земледельца. Едва ли какое явление в жизни растения обращало на себя так много внимания, как именно это первое ее проявление: оно вызывало на размышление и ученых, и мыслителей, и поэтов; оно облечено даже каким-то покровом поэтической таинственности; мы видим в нем олицетворение самой жизни,, символ пробуждения от сна и смерти. Действительно, есть что-то заманчивое, подстрекающее мысль в этом внезапном пробуждении деятельности в теле, до тех пор, повидимому, не отличавшемся от тел окружающей мертвой природы. Есть что-то загадочное в этой скрытой, затаившейся жизни, которая вдруг прорывается наружу. Нисколько не посягая на поэтические представления, которыми воображение любит окружать это явление, попробуем приложить к нему строгий анализ науки, попытаемся разложить это сложное явление на простейшие его составляющие, попытаемся объяснить, чем отличается покоящееся семя от деятельного, и в чем заключается тот импульс, толчок, который вызывает эту деятельность.
Извне деятельность семени проявляется в его разбухании, разрывании кожуры и появлении сначала корешка, а затем перышка, т. е. стебелька с первыми листьями. Эти органы развиваются, увеличиваясь в размерах с каждым днем. Развитие это, очевидно, должно происходить на счет какого-нибудь вещества, служащего пищей растущим частям. И, однако, несмотря на это быстрое развитие, именно в периоде прорастания, растение почти не зависит от почвы. Обыкновенно прорастание совершается в земле; но вот целая щетка зеленого кресса, проросшего на войлоке, а вот семена маиса и бобов, проросшие на легкой газовой сетке и, следовательно, со всех сторон окруженные воздухом и лишь концами корней погруженные в перегнанную воду.
Если мы присмотримся поближе к прорастающим семенам, как, например, бобам или фасоли, то заметим, что, по мере того как вытягивается корень, стебель с молодыми листьями, первая пара листьев, т. е. семенодоли, начинает сморщиваться, всасываться, видимо уменьшаться в объеме (фиг. 20). Это наблюдение уже может послужить намеком на то, что развитие одних частей ростка может происходить на счет других. Другие семена, как, например, у злаков, представляют несколько более сложное строение, чем семена гороха или бобов. Если мы разрежем вдоль пшеничное зерно, то заметим, что под кожурой находятся две совершенно независимых части (фиг. 21—b, с и d). Внизу и несколько сбоку помещается тельце, которое, как легко можно убедиться на прорастающих зернах, не что иное, как зародыш, т. е. зачаточное растеньице (фиг. 21— b, d, e). В нем можно заметить и листовую почечку, и зачатки корешков. Остальная и большая часть семени занята белой, совершенно однообразной, мучнистой на вид массой, так называемым белком (фиг. 21—с, б). Та часть зародыша, которая плотно прилегает к белку, называется щитком (щ, фиг. 21—b, d, e). Щиток—это особым образом развившийся лист, т. е. семенодоля зародыша. Но здесь семенодолей не две, а одна. Слово белок на языке ботаников, очевидно, имеет совершенно иной смысл, чем на языке химиков: там белком или белковым веществом мы называем известное вещество, здесь—известный орган семени. Свойство белка или его положение в различных семенах может быть очень различно. У злаков, например, он мучнистый; он-то и образует главную массу муки, так как зародыш сравнительно очень мал. Зародыш лежит в стороне и только своим щитком прикасается к белку. У мака же, например, зародыш окружен со всех сторон белком, заключен в него, и белок этот не мучнистый, а жирный, маслянистый (фиг. 21—а; б — белок, з — зародыш). Наконец, в кофейных семенах главная часть состоит из твердого, как рог, белка, в котором сбоку заключен очень маленький зародыш. Убедиться в этом можно следующим любопытным опытом. Известно, что кофейные зерна в том виде, в каком они до нас достигают, уже утратили способность прорастать, так как они сохраняют ее только несколько дней; но если вымочить их в кипятке или еще лучше в растворе едкой щелочи, то увидим любопытное явление кажущегося прорастания семени, очевидно, мертвого.
Через час или даже полчаса из разрыва оболочки выступает маленький снежнобелый корешок и затем нередко выталкивается наружу и весь маленький зародыш.
Явление это нетрудно объяснить: твердый, как рог, белок кофейного зерна от действия кипятка или щелочи размягчается, делается очень упругим и, разбухая, выдавливает наружу защемленный в его щели зародыш.
Итак, мы видим, что семена бывают двоякого рода: в одних мы встречаем очень развитые, мясистые семенодоли, в других—обильный мучнистый, маслянистый или более твердый, роговой белок. Как семенодоли во время прорастания сморщиваются, уменьшаются в своем объеме, так и белок мало-по-малу уничтожается, как бы всасывается. Мы начинаем подозревать, не находится ли эта убыль вещества—в семенодоле или белке—в связи с прибылью его в ростке, т. е. не совершается ли развитие молодого растеньица на счет запаса пищи, отложенной в семенодоле или белке. Но ведь и в покоящемся семени все эти вещества присутствуют,—почему же перемещение обнаруживается только во время прорастания? Ответ на этот вопрос будет вполне понятен, если мы вспомним факты, с которыми познакомились в предшествовавшей беседе. Питательные вещества в белке или семенодолях находятся в твердой или вообще нерастворимой форме. Вспомним наш анализ муки, т. е. измельченных зерен. Мы там нашли нерастворимый крахмал, нерастворимую же клейковину и масло. Все это вещества неподвижные, неспособные перемещаться из клеточки в клеточку, да оно и понятно, иначе они не составляли бы запаса.
Таким образом, в семени мы имеем зародыш, а в известной его части, в семенодолях, или в ближайшем соседстве с ними, белке,— запас питательных веществ в неподвижной и, следовательно, недоступной для него форме. Спрашивается: каким условиям должно удовлетворить для того, чтобы зародыш мог воспользоваться этими запасами, пустить в оборот этот иначе мертвый капитал?
Условия эти знакомы всякому. Нужна вода,—в сухой почве семя не прорастает; нужно тепло,—в холодную весну посеянное зерно не обнаруживает следов развития, пока его не пригреет; наконец, нужен воздух,—зерно, зарытое глубоко в землю, может пролежать как угодно долго, не дав ростка.
Итак, вода, тепло и воздух — вот три основные условия, которые пробуждают семя к жизни; рассмотрим их последовательно одно за другим.
Прежде всего вода. Семена всегда содержат очень мало воды, это—одна из их существенных особенностей. Несухое семя теряет свою главную способность—таить в себе жизнь, будучи в состоянии какого-то оцепенения, и в таком виде переживать зиму, целые годы, десятки лет, даже столетия. Если семя не сухо, его нельзя сохранять; в сырую, мочливую осень мы не в состоянии получить семян,—они прорастают в снопах и даже на корне. Главная причина покоя семени заключается, следовательно, в отсутствии воды. Доставим ему только воду и тотчас заметим пробуждение деятельности. Семя начинает разбухать и разрывает оболочку, служившую ему защитой. Это всасывание воды происходит обыкновенно с значительной силой. Английский ученый Гельз уже в начале восемнадцатого столетия обращал внимание на это обстоятельство: он наполнял небольшой чугунок доверху горохом, смачивал его и прикрывал крышкой, которую нагружал все более и более значительным грузом; таким образом, он показал, что разбухающие семена гороха в состоянии поднять груз до 200 фунтов. Гофмейстер показал, что при подобных условиях разбухающие семена оказывают на стенки сосуда давление в несколько атмосфер. Этим свойством семян, как известно, пользуются анатомы, когда желают расчленить кости черепа: полость черепа наполняют горохом, который затем смачивают; вследствие сильного и равномерно распределенного по всей внутренней поверхности давления кости черепа раздвигаются по швам. Таково механическое действие воды на семена; она помогает им сбросить ненужную более оболочку и преодолеть сопротивление окружающих частиц почвы. Но еще важнее химическое действие воды; без нее не может произойти растворения, а, следовательно, и перемещения запасов питательных веществ. Однако, для этого недостаточно одной воды, так как все эти вещества, как мы видели, нерастворимы в воде; чтобы сделаться таковыми, они должны предварительно измениться, превратиться в другие вещества. Крахмал, например, сделался бы растворимым в воде, если бы он превратился в сахар, в глюкозу. Такое превращение возможно,—на нем основано, как мы видели, приготовление картофельной патоки, и такое превращение существует в действительности, как в этом легко убедиться. Стоит раскусить простое ячменное зерно и потом зерно солода, т. е. проросшего ячменя, и мы убедимся, что первое безвкусно, а второе сладко на вкус. Но, может быть, вкус нас обманывает; в таком случае мы можем обратиться к средству, указанному в предшествовавшем чтении; мы видели, что синяя жидкость (реактив Фелинга) с глюкозой дает яркокрасный осадок. Берем водяной настой солода, прибавляем реактив Фелинга и получаем красный осадок. Вырезываем тонкий ломтик из проросшего зерна, кладем его под микроскоп, прибавляем каплю того же реактива и получаем в клеточках красное окрашивание. Таким образом, и вкус и более точный прием химических реакций убеждают нас, что в проросшем зерне появляется сахар, глюкоза. Но справедливо ли, что этот сахар образован из крахмала? Ответ на это дают количественный анализ и микроскопическое наблюдение. Первый показывает, что по мере прорастания семени количество крахмала в нем уменьшается; второе обнаруживает изменение крахмальных зерен: они теряют свою характеристическую форму, делаются как бы обглоданными, иногда распадаются на куски, как бы тают, одним словом, исчезают, растворяются.
Постараемся теперь объяснить, почему, каким образом происходит это превращение крахмала в сахар. Искусственно мы его можем вызвать, действуя серной кислотой, как при получении картофельной патоки; но в семени неоткуда взяться свободной серной кислоте. Зато в семени злаков в период прорастания проявляется особое вещество — д и а с т а з, оказывающее на крахмал совершенно сходное действие. Диастаз может служить представителем целой группы веществ, получивших общее название ферментов. Под ферментом вообще разумеют такое вещество, которое, будучи употреблено обыкновенно в ничтожном количестве, в состоянии вызвать химическое превращение других веществ. Таких ферментов существует очень много. Так, например, горький миндаль сам по себе почти не имеет характеристического миндального запаха и вкуса; то и другое появляется в нем вследствие действия фермента, который начинает действовать, когда семя придет в прикосновение с водой. Семена горчицы не имели бы острого запаха и вкуса, если бы в них не было фермента м и р о з и н а, который при содействии воды разлагает одно находящееся в них вещество (соль так называемой м и р о н о в о й кислоты) и выделяет из него острое летучее горчичное масло. В существовании этого явления можно убедиться при помощи весьма любопытного опыта. В аптеках иногда продают горчичник, состоящий из двух листочков бумаги, которые нужно наложить один на другой и затем смочить водой. Каждый листок порознь не образует горчичника, но как только они придут в прикосновение, развивается характеристический острый запах горчицы. Это потому, что один листочек смазан ферментом, а другой—веществом, на которое действует фермент; и влияние фермента обнаруживается только при смачивании. Приведенные примеры достаточно выясняют действие растительных ферментов. Таково же и действие диастаза, который легко получить из настоя солода, т. е. проросших хлебных зерен. Одной части этого диастаза, растворенной в воде, достаточно, чтобы превратить в сахар тысячу и более частей крахмала, и притом, чем теплее жидкость, тем быстрее идет это превращение.
Таким образом, питание зародыша семени на счет крахмала, отложенного в его белке или семенодолях, становится вполне понятным. Любопытно, что этот процесс совершенно сходен с тем, который происходит при питании животного организма. В слюне, в желудочном соке и других выделениях пищеприемного канала находятся ферменты, подобно диастазу превращающие крахмал в сахар. В этом нетрудно убедиться,— стоит подолее пососать кусок белого хлеба, чтобы заметить, что он сделается сладковатым на вкус. Следовательно, и животные, и зародыш растения могут воспользоваться нерастворимым крахмалом, только предварительно превратив его в растворимый сахар.
Сходное явление должно совершаться и в таких семенах, которые имеют твердый роговой белок, как, например, зерна кофе, косточки финика. Это свойство их белка зависит от очень толстых стенок из клетчатки. Во время прорастания клетчатка эта растворяется и служит для питания зародыша. Растворение это заставляло предположить существование особого фермента, который и был найден.
Переходим ко второй группе запасных веществ—к белковым веществам. В хлебных зернах, в муке, как мы видели, они представлены нерастворимой и следовательно неподвижной клейковиной; но даже и растворимый белок, как, например, белок куриных яиц или растительный белок, неподвижен, потому что он — к о л л о и д, т. е. вещество, не проходящее через перепонки. Для того, чтобы сделаться подвижным, быть в состоянии проникнуть из клеточки в клеточку и таким образом служить для питания растений, белковое вещество должно претерпеть изменение, сходное с превращением крахмала в глюкозу.
Знакомство с явлениями питания в животном организме и на этот раз послужит нам ключей для разъяснения явлений, совершающихся в прорастающем семени. В желудочном соке существует фермент — п е п с и н, обладающий способностью при содействии нескольких капель кислоты переводить в растворимое состояние нерастворимые белки, как, например, белок крутых яиц или вареного мяса. При этом он превращает их в так называемые пептоны. Пептоны не только растворимы в воде, но сверх того обладают способностью проникать через животные и растительные перепонки. В растительном мире долгое время не было известно ничего подобного, и потому передвижение белковых веществ оставалось непонятным, но позднее почти одновременно с совершенно различных сторон появились факты, доказывающие существование подобных превращений белкового вещества и в растительном организме.
Уже в прошлом столетии было указано на существование растения мухоловки, которое своими раздражительными листьями схватывает прилетающих на него насекомых и затем употребляет их в пищу, но факт этот не был оценен по достоинству, возбудил даже сомнения скептиков и подвергся бы забвению, если бы на него не обратил вновь внимание Дарвин. Дарвин значительно увеличил список этих плотоядных растений и познакомил ботаников с любопытными подробностями их отправлений. Отлагая до одной из последующих бесед описание механической стороны этих явлений, мы остановимся здесь на них как на примере, показывающем, что растение способно принимать в пищу нерастворимый белок. Всего лучше эти явления растительного пищеварения изучены Дарвином над росянкой, довольно обыкновенным нашим болотным растением. Слизь, выделяемая волосками, которыми усеяны листья этого растения и которые улавливают насекомых, содержит вещество, повидимому, сходное с пепсином. К этому веществу во время раздражения волосков присоединяется кислота, и тогда оно получает способность, подобно желудочному соку, растворять белок. Как насекомые, попадающие на эти листья при естественных условиях, так и куски яичного белка или мяса, доставляемые листьям при искусственных опытах, растворяются и поглощаются растением. Эти опыты, доказывающие возможность питания на счет нерастворимых белковых веществ, побудили ученых искать и в прорастающих семенах ферменты, подобные пепсину. Открытие их не замедлило; ферменты эти были найдены сначала в бобовых растениях, а затем и других — в конопле, в льне и, наконец, в ячменном солоде. В особенности любопытен фермент, найденный в млечном соке так называемого дынного дерева (Carica papaya) и действующий подобно желудочному соку. Следовательно, и питание зародыша на счет запасов белка становится понятным: пепсинообразный фермент, развивающийся во время прорастания, действует на белок, т. е. переводит его в растворимую, подвижную форму. Часть белковых веществ во время прорастания сверх того претерпевает еще более глубокое изменение, превращаясь в тела, способные кристаллизоваться,— кристаллоиды, подвижность которых еще более значительна.
Таким образом, зародыш, например, злакового растения питается не только тем же крахмалом, той же клейковиной, которую употребляем в пищу и мы, когда едим хлеб, но даже и переваривает их подобным же образом, обрабатывая их сходными ферментами и превращая в глюкозу и пептоны. Менее удовлетворительны наши сведения относительно питания на счет запасов маслянистых веществ, но и в этом отношении имеются некоторые указания. Масла как таковые вообще неспособны проникать через смоченные водой стенки клеточек. Но масло представляет нам соединение так называемых жирных кислот с веществом, легко растворимым в воде, с глицерином, и существуют факты, дозволяющие допустить предположение, что во время прорастания обнаруживается подобное распадание масла на составляющую его кислоту и глицерин также при содействии особого фермента. Сверх того известно, что присутствие свободной, жирной кислоты много способствует раздроблению капелек масла в воде и образованию так называемых эмульсий, т. е. тех белых, содержащих масло, жидкостей, которые мы называем молоком, как, например, молоко коровье, миндальное, маковое и пр. Это образование эмульсии играет важную роль в питании животного организма;, весьма возможно, что оно играет некоторую роль и в питании зародыша жирных, маслянистых семян.
Первая сторона явления питания молодого ростка нами выяснена. Неподвижный запасный материал под влиянием воды и ферментов пускается в оборот, становится доступным для ростка, и мы можем непосредственно доказать, что развитие зародыша идет на счет этих запасов. В семенах бобовых растений стоит отрезать семенодоли, чтобы прекратить дальнейшее развитие зародыша, хотя бы его корешок и стебелек уже были немного развиты. И не следует думать, что остановка в развитии зародыша вызвана его поранением; напротив,, опыт показал, что зародыш обладает значительной степенью живучести. Мы его можем резать на части вдоль и поперек, и каждая часть, если только она находится в связи с семенодолей, заключающей запас пищи, будет развиваться. Даже если мы отрежем корешок, а оставим перышко в связи с семенодолями, то стебелек разовьется быстрее, чем у целого зародыша, и, наоборот: если мы отрежем стеблевую почку, а корешок оставим в связи с семенодолями, то он разовьется сильнее, чем у неповрежденного зародыша. Оно и понятно: в этом случае один из двух органов пользуется запасом пищи, заготовленным для обоих. В семенах белковых зародыш не находится в органической связи со своим источником пищи—с белком: он или плотно прикладывается к нему, или окружен им, но и в том, и в другом случае может быть отделен от него, не претерпевая никакого повреждения; потому-то белковые семена доставляют нам наиболее удобный предмет для изучения явлений питания зародыша. У злаков белок, первоначально сухой, мучнистый, во время прорастания разжижается, делается похожим на кашицу или молоко. Между тем наружные клеточки той части зародыша, которой он прислонен к белку и которую мы называли щитком (фиг. 21—в, с, d,e,—щ), врастают в виде сосочков или ворсинок в размягчившийся белок и сосут его питательный раствор. Зародыш гречихи и многих других растений находится в еще более благоприятных условиях: он весь купается в полужидкой массе белка и, следовательно, всей своей поверхностью сосет питательные вещества. Если в это время отделить зародыш от белка, то «го развитие прекратится, и, наоборот, его развитие можно поддержать искусственно, если, отделив от белка, заключить его в комочек теста, приготовленного из муки или крахмала. Не только успешное развитие зародыша покажет нам, что он питается этим тестом, но мы можем непосредственно убедиться, что соприкасающиеся с ним зерна крахмала обнаружат явные следы разрушения, они будут изглоданы, высосаны им.
Мы уже несколько раз употребляли выражение: зародыш высасывает питательные вещества из семенодолей или белка, но, очевидно, это выражение только иносказательное, и перемещение питательных веществ в зародыш следует объяснить на основании общих явлений диффузии, с которыми мы ознакомились в предшествующей лекции. В самом деле, мы видели, что все питательные вещества принимают во время прорастания растворимую форму, а эти растворы, согласно законам диффузии, должны равномерно распределиться во всех частях семени, в том числен в зародыше. Но этим равномерным распределением, этим равновесием и ограничится роль диффузии. Что же вновь нарушит это равновесие, так сказать, переместит центр тяжести из белка в зародыш? Чем объясним мы это перемещение вещества из белка в зародыш? Да опять тем же, чем мы объяснили в прошлой беседе поступление железной соли из наружного сосуда в нашу искусственную клеточку, т. е. обратным переходом в нерастворимое состояние. В зародыше растворы, в него поступившие, будут затрачены на образовательную деятельность его клеточек, на развитие новых органов. Растворимый углевод, глюкоза, превратится в нерастворимый углевод—клетчатку, в стенку вновь появляющихся клеточек ростка; растворимые и диффундирующие белки превратятся в нерастворимую и недиффундирующую протоплазму этих клеточек. А это превращение, как мы знаем, вызовет поступление в зародыш новых количеств глюкозы и т. д. Это растворение и осаждение веществ в ростке, эта как бы перегонка вещества из одной части семени в другую будет продолжаться, пока они будут в прикосновении. Представим себе, что два лица сговорились бы от времени до времени делить поровну свое движимое имущество: представим себе, далее, что одно лицо имело бы неосторожность постоянно превращать часть своего недвижимого в движимое, а другое, наоборот, превращало бы часть своего движимого в недвижимое имущество. В результате оказалось бы, что все имущество первого перешло бы в карман второго. Последний высосал бы все имущество первого. Точно таким же образом и зародыш высасывает пищу из белка и семенодолей. Он высасывает пищу потому, что развивается, и развивается потому,что высасывает пищу, - причина и следствие здесь находятся в тесной взаимосвязи, как во всяком жизненном отправлении.
Итак, мы видим, что в основе явлений питания зародыша лежат те же общие явления диффузии и превращения, которыми мы объяснили в предшествующей лекции питание клеточки, да иначе и быть не может, так как жизнь зародыша слагается из жизней составляющих его клеточек.
До сих пор мы успели убедиться, что во время прорастания в семени происходит только перемещение вещества из одного органа в другой. Несмотря на кажущееся увеличение размеров, несмотря на рост молодого растеньица, в нем за это время не наблюдается действительного прироста, т. е. увеличения массы вещества, как в этом можно убедиться взвешиванием семени и ростка. Но простого взвешивания для этого было бы недостаточно; если мы просто взвесим сначала семя, а потом его росток, то последний всегда будет тяжелее, и это нетрудно понять. Мы видели, что различные части растения содержат весьма различные количества воды,— в семенах ее мало, в целом растении довольно много. Во время прорастания сначала все семя, позднее корешок всасывают воду, и этим можно объяснить прибыль в весе. Если же мы предварительно высушим и семя, и молодое растение до ста градусов, т.е. определим их сухой вес, то убедимся, что во время прорастания растение, несмотря на увеличение размеров, значительно потеряло в весе. Рождается вопрос, куда же делось это вещество? Ни твердых, ни жидких отделений, как у животных, мы обыкновенно не замечаем, и во всяком случае, если бы они были, мы можем их принять в расчет и тогда убедимся, что они далеко не равняются всей потере веса. Остается допустить, что семя теряет газообразные продукты, что часть их улетучивается в воздух. Это предположение прямо приводит нас к рассмотрению второго из трех указанных условий прорастания, к рассмотрению значения воздуха. Воздух, как мы знаем, состоит из кислорода и азота; опыт прямо указывает, что семени нужен именно кислород. Семя, глубоко зарытое в почву или находящееся под водой, которая не возобновляется, не прорастает; но оно одинаково не прорастает или, проросши, останавливается в развитии, если будет окружено воздухом, лишенным кислорода. Несомненно, ему нужен кислород. Но в чем же заключается действие этого кислорода? Нетрудно доказать, что он поглощается семенем. Кислород поддерживает горение; в отсутствии его горящие тела гаснут. Следовательно, если прорастающие семена поглощают кислород, то, оставив их некоторое время в присутствии ограниченного объема воздуха, мы лишим этот воздух кислорода и сделаем его непригодным для поддержания горения. На дно этой склянки с широким горлом, плотно закрытой стеклянной пробкой, часов десять тому назад насыпали прорастающие семена; я открываю ее и ввожу в нее горящую лучину: она мгновенно гаснет,— очевидно, воздух в этой склянке уже не содержит кислорода. Кислород этот поглощен семенами.
Увидав, сколько сходного в явлениях питания семени и животного, мы вправе возбудить вопрос,— не будет ли семя употреблять и кислород воздуха для той же цели, для которой он служит животному? Не будет ли он служить ему для дыхания? Дыхание, как вам, конечно, известно, в основе—то же горение. Мы вдыхаем кислород; он разносится кровью во все концы тела, окисляет, сжигает часть его углерода и водорода и выделяет их в виде углекислоты и воды. В этом легко убедиться следующим простым опытом, который показывает, что газ, вдыхаемый и выдыхаемый нами, различен, и что последний содержит углекислоту. Для отличия углекислоты от других газов пользуются следующими двумя признаками. Если пропускать углекислоту через известковую воду, т. е. воду, в которой растворена едкая известь, кипелка, то эта совершенно прозрачная вода мутится, осаждает из себя мел, т. е. углекислую известь, соединение извести с углекислотой. Я беру склянку (фиг. 22—А), в которую через пробку пропущены две коленчатые трубки: одна погружена концом в известковую воду, другая, более короткая, не достигает до уровня жидкости. Сначала беру в рот короткую (а) трубку и тяну в себя воздух; через другую, длинную трубку наружный воздух пузырьками проходит через жидкость, но она не мутится. Поворачиваю склянку, беру в рот кончик длинной трубки (б) и выдыхаю из себя воздух; он снова проходит пузырьками через жидкость, но на этот раз она тотчас же мутится. Чтобы доказать, что упавший на дно белый осадок действительно мел и что он содержит углекислоту, прибавляю несколько капель уксусу,— осадок с шипением растворяется, и эти шипящие пузырьки газа не что иное, как углекислота, которую я только что выдохнул.
Другая проба на углекислоту заключается в следующем. Все так называемые едкие щелочи жадно поглощают углекислоту. Беру с одного конца открытую стеклянную трубку, содержащую углекислоту, и, заткнув отверстие пальцем, погружаю ее в сосуд с раствором щелочи. Как только я отниму палец, которым заткнуто отверстие, жидкость быстро поднимается в трубке и, наконец, наполняет ее; заключенная в ней углекислота исчезла, т. е. поглотилась жидкостью.
Имея средства узнавать присутствие углекислоты, мы можем теперь вернуться к вопросу, дышат ли прорастающие семена. Первую половину вопроса мы уже разрешили; мы видели, что они не могут обойтись без кислорода и что они его поглощают; остается показать, что они выделяют углекислоту взамен поглощенного кислорода. Для наглядности дадим опыту такую форму. Струя обыкновенного воздуха вгоняется (все равно каким образом, это уже техническая подробности, не касающаяся сущности опыта) в средний сосуд (фиг. 22—В) через отверстие (обозначенное стрелкой) и, проходя пузырьками через раствор едкой щелочи, оставляет там те следы углекислоты, которые находятся во всяком воздухе, тем более в зале, в которой дышат много людей. Из этого сосуда струя воздуха, уже лишенная углекислоты, расходится на две стороны и, проходя (как показано на рисунке стрелками) через два сосуда (с и с'), в каждом из них выходит наружу пузырьками через известковую воду, налитую в воронках (б и б') на верху обоих приборов. Оба прибора совершенно одинаковы, через них прогоняется струя того же воздуха, только в правом (с') насыпан слой живых, проросших конопляных семян или гороха, а в левом — тех же проросших семян, но предварительно убитых, отравленных сулемой. Проходящий через приборы воздух постоянно обмывает поверхность семян и проходит через жидкость в воронках (б и б'). Вы уже видите, какая обнаруживается разница: между тем как в воронке левого сосуда жидкость сохраняет свою прозрачность, в правом—она уже замутилась, приняла молочный вид; через несколько минут в ней образуется обильный осадок мела. Ясно, что воздух, прошедший через слой живых проросших семян, содержит углекислоту. Итак, семена поглощают кислород и выделяют углекислоту. Остается показать, что эти два процесса находятся в связи, т. е. что углекислота выделяется взамен поглощенного кислорода. Это можем увидеть из следующего опыта, который в то же время нам даст возможность судить об энергичности этого процесса дыхания. Стеклянный колокол (фиг. 23) разделен проволочной сеткой на две части; в верхней насыпаны проросшие семена конопли, в нижней, замкнутой каучуковой пробкой, помещается маленький стаканчик с раствором едкой щелочи. Верхнее отверстие колокола также заткнуто каучуковой пробкой с коленчатой, так называемой манометрической трубкой, заключающей столб подкрашенной жидкости и снабженной зажимным краном. Кран этот открыт для того, чтобы воздух внутри и снаружи прибора был в равновесии. Стоит только закрыть этот кран, и столб цветной жидкости начнет подыматься в левом колене манометра и падать в правом, так что очень скоро уровень ее будет в одном при с, в другом при с'. Смысл этого опыта легко понять: семена в верхней части сосуда выделяют углекислоту, которая, как мы знаем, жадно поглощается едкой щелочью, находящейся в стаканчике под ними; вследствие этого во всем приборе происходит уменьшение объема воздуха, обнаруживаемое поднятием столба жидкости в левом колене манометра. Этот опыт нам прямо показывает, что углекислота является взамен другого поглощаемого семенами газа, потому что если бы углекислота только присоединялась к воздуху, заключенному в приборе, то вышло бы одно из двух: или объем воздуха в приборе увеличивался бы, или он оставался бы неизменным (предполагая, что углекислота поглощалась бы едкой щелочью по мере выделения). Уменьшение в объеме зависит от того, что кислород поглощается семенами и на место его выделяется обыкновенно равный объем углекислоты, поглощаемой едкой щелочью; при этом условии оно одновременно служит мерой вдыхания кислорода и выдыхания углекислоты. Поднятие столба жидкости идет так быстро, что мне придется несколько раз в течение лекции открывать этот кран и приводить подкрашенную жидкость к одному уровню. Это постоянное движение манометрической жидкости обнаруживает нам беззвучное, невидимое, ускользающее от слуха и глаза, но тем не менее довольно энергичное дыхание семян.
Новейшие исследования показывают, что в тесной связи с дыханием, повидимому, находится уже знакомое нам образование ферментов, именно диастаза. Когда разбухшие в воде семена заключали в сосуд, наполненный вместо воздуха водородом, они не развивались далее, и в них нельзя было найти диастаза, между тем как такие же семена, оставленные в прикосновении с воздухом, дали ростки, содержавшие диастаз. Таким образом, нам становится понятным одно из ближайших последствий дыхания, пробуждающего растения к жизни.
Факт дыхания дает нам объяснение для той постоянной потери в весе сухого вещества, который заставил нас обратить внимание на отношение семени к воздуху. Дыхание есть постоянное медленное сжигание углерода и водорода органического вещества; и действительно, сравнивая элементарный анализ семени и происшедшего из него ростка, мы можем убедиться, что убыль в весе приходится именно на долю этих элементов, между тем как количество азота остается неизменным.
Убедившись, что в прорастающем семени совершается в существенных чертах такой же процесс дыхания, как и в животном организме, мы вправе сделать еще шаг далее и спросить: не сопровождается ли этот процесс в растительном организме теми же последствиями, как и в животном? Дыхание, будучи в сущности медленным горением, поддерживает температуру животного, согревает его; не будет ли оно согревать и молодое зачаточное растение, доставляя ему необходимую для развития теплоту? Этот вопрос приводит нас к рассмотрению последнего из трех условий, от которых зависит прорастание,— к рассмотрению влияния теплоты.
Не только точный опыт, но даже сравнительно грубое наблюдение убеждают, что во время прорастания, очевидно, вследствие дыхания, семена заметно нагреваются. Так, уже давно замечено, что когда приготовляют солод, кучи проросших ячменных зерен до того нагреваются, что без помощи термометра, прямо погружая руку, можно обнаружить развивающуюся теплоту. Бывали случаи, что сопревшие семена подвергались самовозгоранию, но здесь к нормальным жизненным отправлениям присоединяются еще процессы гниения и тления, т. е. жизнь невидимых микроскопических организмов. В более точных опытах, где по возможности старались устранять эти источники погрешности, можно было обнаружить повышение на 4, на 10 и более градусов над температурой окружающей среды. Это нагревание, очевидно, должно быть полезно для развивающегося ростка, так как многочисленные наблюдения земледельцев и более точные опыты ботаников показали, что быстрота прорастания, т. е. первое появление корешка, а затем дальнейший рост зародыша находятся в прямой зависимости от температуры, и притом для различных растений существуют различные пределы, при которых прекращается возможность прорастания. Для очень многих растений можно указать низшую температуру, при которой оно начинает прорастать, и высшую, при которой оно опять утрачивает эту способность; между этими пределами быстрота прорастания возрастает до известной температуры и затем начинает уменьшаться. Таким образом мы отличаем три температуры: низшую и высшую, составляющие пределы возможного прорастания, и л у ч ш у ю, когда процесс идет всего успешнее, т. е. быстрее. Так, например, наши хлебные злаки начинают обыкновенно прорастать при двух-трех градусах выше нуля, и чем выше, тем быстрее, но, начиная с 15—16° R, процесс этот вновь замедляется и около 30° почти прекращается. Долгое время полагали, что при 0°, т. е. при температуре замерзания воды, никакая жизнь, следовательно, и прорастание невозможны, но не так давно сделано любопытное наблюдение, что семена могут прорастать даже во льду. Сделан был следующий опыт: в куске льда выдолблен желобок; в этот желобок положены семена и покрыты другим куском льда; все помещено в ящик, окруженный еще слоем льда в аршин толщиной, и в январе и в марте вынесено на погреб. Через два месяца, т. е. в марте и мае, семена самых разнообразных растений: пшеницы, ржи, гороха, капусты, горчицы, были найдены проросшими; их тонкие корешки пронизывали толщу льда. Этот странный, неожиданный, но вполне достоверный опыт, равно как и подобные же факты, касающиеся цветения некоторых альпийских растений, распускающихся среди снега, по всей вероятности должно объяснить теплотой, развиваемой дыханием растения и способной растаять лед в непосредственном соседстве с растением. Вообще считали невозможной никакую жизнь при 0°, между прочим на том основании, что вода при этой температуре должна замерзать, но это неверно, так как известно, что вода может не замерзать и при температурах ниже 0°, так, например, в очень узких, волосных трубках она не замерзает и при 10°.
Таким образом, мы видим, что прорастание и вообще жизненные процессы могут совершаться только в довольно тесных пределах, от 0 до 40°. Эти пределы, впрочем, не касаются покоящихся семян. Благодаря отсутствию в них воды, благодаря сухости, они в состоянии выносить без вреда гораздо более резкие крайности температуры. В этом состоянии их можно подвергать, с одной стороны, 100—120 градусам тепла, а с другой — низким температурам, получаемым при помощи жидкого воздуха, не лишая их способности прорастать. Значит, покоящееся семя отличается значительной выносливостью относительно температуры, и в этом заключается одно из его важных свойств.
Таково значение этого третьего фактора, обусловливающего прорастание, т. е. тепла. Не следует думать, чтобы в этом ускоряющем влиянии тепла, в угнетающем влиянии холода, в этом существовании пределов обнаружилось какое-нибудь свойство, исключительно присущее живым организмам. Напротив того, мы знаем, что большая часть химических и физических процессов, здесь совершающихся, находится в зависимости от температуры. Так, с повышением температуры ускоряется диффузия и передвижение жидкостей в узких, волосных сосудах; с повышением температуры ускоряется также действие диастаза на крахмал. Но можно возразить: если физические и химические явления ускоряются с повышением температуры, то почему же дальнейшее повышение температуры начинает действовать замедляющим, угнетающим образом на жизненную деятельность семени? Почему существует известная, наиболее благоприятная температура? Не следует ли в этом видеть особенность живого организма? Пока нет надобности в этом предположении; мы знаем, что если теплота содействует некоторым химическим процессам, способствующим ускорению жизненных явлений, то она же вызывает и такие процессы, с которыми несовместна жизнь. Так, например, белковое вещество, входящее в состав протоплазмы, этой основы всякой живой клеточки, около 50° R уже свертывается, подобно яичному белку, но, вероятно, уже и ранее этой температуры начинает изменяться. Понятно, что если повышение температуры вызывает одновременно и процессы, благоприятствующие, и процессы, препятствующие деятельности семени, то эта деятельность должна совершаться наиболее энергично при известной средней температуре, когда благотворное и вредное действие температуры дают наиболее выгодное сочетание. Таким образом, и в действии температуры на прорастающее семя мы не встречаем ничего такого, что заставило бы нас отказаться от физико-химического объяснения совершающихся при этом явлений.
Остается еще одна сторона в жизни семян — сторона, к сожалению, еще далеко не выясненная; это — весьма различная степень, в которой различные семена сохраняют свою жизненность, т. е. всхожесть. Есть семена, способные сохранить ее годами, десятками лет, целыми столетиями; есть другие, которые могут прорастать только через несколько дней по отделении от материнского растения и затем так же быстро утрачивают эту способность; таковы, например, кофейные семена, семена ивы; и есть, наконец, третьи, которые могут прорастать не иначе, как по прошествии значительного промежутка времени; к этой последней категории относится большинство косточковых плодов. По всей вероятности и здесь, при внимательном исследовании явления, удастся найти его ближайшую причину. Свойство сохранять в течение долгих лет свою способность к прорастанию в сущности не должно бы представлять ничего странного; если семя не заключает необходимой воды или уединено своими оболочками или какими другими средствами от атмосферических влияний, следовательно, лишено одного из условий, вызывающих химические изменения, то трудно себе представить, какое влияние могло на него оказывать время, конечно, если только устранена возможность механических повреждений. И, действительно, существуют несомненные факты, доказывающие, что семена, взятые из гербариев, где они пролежали более ста лет, успешно прорастали. Приводят даже в пример так называемую мумийскую пшеницу, пролежавшую тысячелетия в египетских гробницах, но этот последний пример не вполне достоверен. К тому же способность находиться в состоянии оцепенения в течение долгих лет и не утрачивать при этом возможности вновь ожить не составляет исключительной принадлежности семян. Известно, что многие из низших микроскопических паукообразных, червей и других животных, будучи высушены до состояния порошка, могут в таком виде сохраняться годами и по смачивании водой вновь оживают. Труднее объяснить другую крайность, т. е. свойство быстро, через несколько дней утрачивать способность к прорастанию; эти факты как-то более склоняют в пользу допущения особой, утрачиваемой со временем жизненности семени. Но нельзя сказать, чтобы и они ускользали от всякой возможности объяснения, не представляли бы аналогии с явлениями, совершающимися вне организмов. Так, например, кофейные семена представляют нам запасный питательный материал, преимущественно в виде клетчатки, из которой состоит их твердый роговой белок. Весьма возможно, что растворимость этого белка очень изменяется со временем, так как клетчатка и вне организма может претерпевать подобные изменения. Клетчатка, свежеосажденная или сохраняемая во влажном состоянии, легко растворяется в известном реактиве, но та же клетчатка, высушенная и образующая плотные роговые массы, становится почти нерастворимой. Возможно, что нечто подобное происходит и с кофейными семенами, т. е. что только свежее семя содержит клетчатку, способную переходить в растворимое состояние. Что же касается до последней категории семян, т. е. тех, которые требуют иногда нескольких лет для прорастания, каковы, например, семена косточковых плодов, то уже в одних механических препятствиях, которые они должны преодолеть, можно видеть причину этой медленности. И, действительно, нередко, делая надрезы в твердой оболочке этих семян или плодов, можно ускорить их прорастание.
Подведем итог тому, что мы узнали об явлении прорастания; постараемся представить общую характеристику этого совершенно своеобразного периода в жизни растения.
Период прорастания отличается тем, что в течение его растение не нуждается в посторонних источниках пищи: оно существует на счет запаса пищи, отложенного в белке или семенодолях. Для пробуждения семени к деятельности необходимы: вода, кислород, воздух и тепло. Вода действует двояко—механически и химически: механически она вызывает разбухание семени, разрывает его оболочки и доставляет необходимую силу для преодоления сопротивления окружающих частиц земли, химически—она растворяет сначала разнообразные ферменты, а потом при их содействии и нерастворимые запасные вещества. Эти растворы притекают в зародыш и там затрачиваются на его рост, вновь принимают нерастворимую или трудно подвижную форму. Одновременно с этими процессами проявляется в семени и дыхание, невидимому, за весьма редкими исключениями, о которых будет сказано ниже, присущее всякому организму, всему живущему на земле. Дыхание дает нам одновременно объяснение и потери в весе, и повышения температуры, которые мы наблюдаем в прорастающих семенах. Таким образом, несмотря на увеличение размеров, растение в этот период не только не увеличивает своей массы, не только не накопляет вещества, но, напротив, расходует его. Во время прорастания происходит только превращение, а не усвоение вещества. Мы убедились, следовательно, что явления усвоения питательных веществ и явления роста не всегда совершаются одновременно, и всего лучше можно характеризовать период прорастания, сказав, что в течение его происходит рост без усвоения.
В известной степени этот период жизни растения можно сравнить с периодом воспитания и развития у человека. До конца этого периода и растение, и человек не способны к самостоятельной и производительной деятельности, они существуют на счет запасов, заботливо накопленных предшествовавшим поколением, и нельзя сказать, чтобы от этого сравнения выигрывал человек; напротив того, растение представляет пример, достойный подражания. С одной стороны, растения-родители не пекутся о том, чтобы, накопив богатое наследство, обеспечить своим детищам беззаботное и праздное существование, а наделяют их лишь строго необходимым для того, чтобы они могли развиться и окрепнуть; а с другой—растения-дети не проматывают этого скромного наследия, они употребляют его на свое развитие, на подготовление сил к предстоящей жизненной борьбе. В конце этого периода мы застаем растение с вполне сложившимися и готовыми к своей деятельности органами. Весьма любопытно, что существуют растения, у которых весь период прорастания проходит на материнском растении. Таково известное мангровое дерево (Rhizophora Mangle), обитающее по прибрежьям тропических морей, обыкновенно в полосе, заливаемой приливом. Семена этого живородящего растения прорастают в плоде и, ещё будучи на материнском растении, образуют длинный, тяжелый и приостренный; корень. Достигнув известной стадии развития, они отрываются и, вонзаясь этим корнем в вязкий ил, прямо, без всякого перерыва, продолжают свое существование.
С окончанием периода прорастания обнаруживается в растении и физиологическое разделение труда. С общей физиологической точки зрения, растение представляет нам схема две более или менее развитые поверхности, приспособленные к соответствующим средам - поверхность корневую и листовую; эти две поверхности соединяются промежуточным органом - стеблем. Такова общая физиологическая растения - схема, проявляющаяся очень рано, даже на низших ступенях растительной организации. Существуют, например водоросли, состоящие из одной клеточки и тем не менее прндставляющие части, аналогичные листу, корню и стеблю. Вот водоросль, попадающаяся нередко на влажных заливных лугах и состоящая из округленной зеленой головки и бесцветного разветвленного основания - подобие корешка (фиг. 24), которым прикрепляется к почве. Это только простой пузырек, но уже в нем мы замечаем две части, физиологически различные. Но вот другой еще более разительный пример водоросли, обитающей в морях теплых стран (фиг. 24). Экземпляр этой водоросли (каулерпы), который я собрал в Пуццуоли, в Неаполитанском заливе, расправленный на бумаге, покрывает поверхность величиной с кисть руки, но попадаются экземпляры и более крупные. Эта клеточка-гигант—самая крупная клеточка во всем органическом мире—представляет нам части или лопасти, поразительно сходные с зелеными листьями, стеблями и бесцветными белыми корешками. Стебли стелются по дну моря, листообразные лопасти подымаются вертикально вверх, а корешки зарываются в ил, и тем не менее это все одна и та же клеточка, имеющая одну сообщающуюся полость*.
------------------------------------------------
*На фиг. 24 изображены два вида каулерпы — верхняя обыкновенная Саulerpa prolifera, встречающаяся в Средиземном море.
Понятно, что такие несходные органы, как корень, лист и стебель, должны соответствовать совершенно различным отправлениям, и потому при дальнейшем изучении жизни растений мы должны изучать жизнь этих органов в отдельности.
Остается выяснить еще одно обстоятельство, разрешить еще один вопрос: когда оканчивается период прорастания, когда начинается самостоятельная жизнь растения? Период прорастания оканчивается собственно тогда, когда будет истощен запас питательных веществ; самостоятельная жизнь начинается тогда, когда обнаружится деятельность листьев, а для этого они должны подвергнуться действию света, без чего они не позеленеют, а останутся желтыми, болезненными. Вот, следовательно, еще одна, последняя, особенность периода прорастания: в течение его растение совершенно не зависит от света, не нуждается в нем, потому-то период этот и может протекать в совершенной темноте, под землей. Но с первым лучом света, упавшим на позеленевший лист, начинается самостоятельная жизнь, растение начинает вырабатывать новые органы уже не на счет других частей, а на счет окружающих неорганических соединений. Убыль в весе замедляется и, наконец, переходит в прибыль. Начинается усвоение вещества.